Лягушки обитают на лугах во влажных лесах и болотах, а также по берегам тихих рек и живописных озёр. Эти уникальные являются яркими представителями отряда бесхвостых земноводных.
Величиналягушек зависит от вида: европейские лягушки обычно не бывают крупнее одного дециметра. Североамериканская лягушка- может быть в два раза крупнее. А африканская лягушка- , которая является своего рода рекордсменом, достигает гигантских размеров в пол метра величиной и веса в несколько килограммов.
На фото лягушка голиаф
Встречаются и мелкие виды лягушек (семейства узкороты, или микроквакши), длина которых меньше сантиметра.
На фото лягушка микроквакша
Внешними признаками группы животных лягушек являются: коренастая фигура, выступающие глаза, укороченные, по сравнению со складывающимися задними, передние конечности, беззубая нижняя челюсть, раздвоенный язык и отсутствие хвоста.
Лягушки холоднокровные животные, то есть обладают температурой организма, которая прямым образом зависит от состояния среды. Группа земноводных животных лягушек впечатляюща и разнообразна, включая в себя около пяти сотен видов. Считается, что изначальной средой их обитания являлась Африка.
С помощью подобных приспособлений, которыми снабдила лягушек и природа, они и способны издавать самых широких диапазон звучания. Это потрясающая какофония, а такие великолепные концерты устраивают лягушки-самцы, привлекая сородичей противоположного пола.
Наблюдая за лягушками можно узнать множество любопытных и потрясающих вещей. В эпизодах жизни, спасении от врагов и прочих нестандартных ситуациях, земноводные лягушки подчас ведут себя крайне необычно. Периодически лягушка сбрасывает кожу, которая не является необходимым для жизни органом, а съедая её продолжает жить пока не отрастает новая.
Домашних лягушек часто содержат в аквариумах, стремясь быть поближе к природе. Многие виды лягушек разводят в научных лабораториях для опытов и биологических исследований.
Питание
Насекомоядные лягушки являются хищниками, с удовольствием поедая , и мелких беспозвоночных. Особо крупные не брезгуют и более впечатляющей добычей, некоторые виды животных лягушек даже безжалостно пожирают собственных сородичей.
Для охоты на своих жертв лягушки используют липкий и длинный язык, которым ловко ловят прямо на лету мошек, и прочую живность. Существуют среди видов лягушек также всеядные животные, с удовольствием питающиеся фруктами.
Лягушки приносят достаточно пользы для человека, уничтожая и поедая множество вредных , и . Поэтому многие владельцы огородов и приусадебных участков относятся к таким помощникам с большой симпатией и создают им все условия для разведения и жизни.
Лягушек употребляют в пищу, делая их них крайне оригинальные блюда, которые являются деликатесами и употребляются для изысканных столов.
Размножение и продолжительность жизни
Размножаются лягушки , откладывая икру в воде, а её количество воистину огромно и поражает воображение, иногда доходя до 20 тысяч икринок за один раз. Травяная и прудовая лягушки откладывают до сотни икринок, которые представляют из себя большие комочки. Иногда самки занимаются этим группами.
Из икринок вылупляются головастики. Эти существа являются личинками лягушек, дышат жабрами, могут существовать и передвигаться только в водной среде и имеют хвост. Превращение икринок в головастиков занимает от 7 до 10 дней.
Со временем головастики начинают сильно изменяться, проходят стадию метаморфоза, которая длится около 4 месяцев. Сначала у них отрастают задние конечности, потом передние, затем отпадает хвост-руль, и головастики превращаются во взрослых особей с отличительными признаками своего типа лягушек, готовых для жизни на земле. В три года лягушки становятся половозрелыми.
На фото икринки лягушки
Измерить продолжительность жизни лягушек достаточно сложно. Но по данным научных исследований, с применением измерения роста фаланг пальцев по сезонам, были получены данные, которые позволили считать, что взрослые особи способны доживать до 10 лет, а с учётом стадии головастика до 14 лет.
Соответственно резким отличиям в строении конечностей при приспособлении к скакательным движениям и утере хвостового отдела скелет лягушки несет черты крайней специализации, т. е. вторичных отклонений от типичного строения скелета позвоночного. Это особенно касается строения позвоночного столба и передних и задних конечностей.
Позвоночник содержит только 9 позвонков и, в отличие от позвоночника рыб, имеет 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Туловищные позвонки имеют спереди вогнутую, а сзади выпуклую поверхности, т. е. относятся к типу процельных. Все они снабжены верхними дугами, ограничивающими спинномозговой канал, и заканчиваются остистыми отростками. С боков от позвонков отходят большие поперечные отростки, а спереди и сзади у основания верхних дуг лежит по паре коротких сочленовных отростков, служащих для соединения с соответствующими отростка ми соседних позвонков. Ребер нет.
Шейный отдел, как и у всех земноводных, содержит только один позвонок, который отличается от туловищных позвонков тем, что лишен поперечных и передних сочленовных отростков и несет на своей передней стороне две сочленовные ямки, при помощи которых соединяется с черепом.
. I — сверху; II — снизу (по Брэму). Пунктирные полоски означают кожные перегородки между лимфатическими мешками
. I — цельный скелет; II — позвонок сверху; III — позвонок спереди:
1 — шейный позвонок, 2 — крестцовый позвонок, 3 — уростиль, 4 — грудина, 5 — хрящевая задняя часть грудины, 6 — предгрудина, 7 — коракоид, 8 — прокоракоид, 9 — лопатка, 10 — надлопаточный хрящ, 11 — подвздошная кость, 12 — седалищная кость, 13 — лобковый хрящ, 14 — плечевая кость, 15 — предплечье (лучевая + локтевая кости), 16 — запястье, 17 — пястье, 18 — зачаточный I палец, 19 — II палец, 20 — V палец, 21 — бедро, 22 — голень (большая и малая берцовые кости), 23 — предплюсна, 24 — плюсна, 25 —рудимент добавочного пальца (praehellux), 26 — I палец, 27 —тело позвонка, 28 — спинномозговой канал, 29 — сочленовная площадка, 30 — остистый отросток, 31 — поперечный отросток
В верхней части полости тела лежит трехкамерное сердце (рис. 38). Хорошо заметны темноокрашенные предсердия и более светлый желудочек.
По бокам сердца лежат темно-серые тонкостенные легкие. Как правило, они при вскрытии спадаются и поэтому плохо заметны. Необходимо отметить тонкостенность легочных мешков, слабую ячеистость их поверхности и сеть кровеносных сосудов в их стенках.
Ниже сердца находится большая трехлопастная печень. Между лопастями печени виден зеленовато-бурый желчный пузырь.
Рисунок 38 – Вскрытая лягушка
1 – сердце; 2 – легкое; 3 – печень; 4 – желчный пузырь; 5 – желудок; 6 – поджелудочная железа; 7 – двенадцатиперстная кишка; 8 – тонкая кишка; 9 – прямая кишка; 10 – селезенка; 11 – клоака; 12 –мочевой пузырь; 13 – почка; 14 – мочеточник; 15 – правый яичник (левый яичник удален); 16 – жировое тело; 17 – правый яйцевод; 18 – маточный отдел яйцевода;
19 – спинная аорта; 20 – задняя полая вена; 21 – сонная артерия;
22 – левая дуга аорты; 23 – легочная артерия.
Под печенью, в левой части тела, расположен желудок, переходящий в двенадцатиперстную кишку. В петле между двенадцатиперстной кишкой и желудком на брыжейке прикреплена небольшая оранжево-желтая поджелудочная железа.
Двенадцатиперстная кишка переходит в тонкую кишку, которая свернута клубком. Прямая кишка выражена очень четко. На брыжейке, примерно на уровне переднего края прямой кишки лежит селезенка бордового цвета. Над прямой кишкой, в месте ее выхода в клоаку, располагается прозрачный, двухлопастной мочевой пузырь (часто при вскрытии он повреждается, спадается и бывает плохо заметен).
Почки расположены на спинной стороне брюшной полости и прикрыты кишечником, а у самок лягушек и половыми органами.
Приподняв пинцетом кишечник (и яичники у самок), увидим почки и лежащие впереди них жировые тела (половые придатки), которые представлены многолепестковыми плоскими образованиями.
Если вскрывается самец, то под кишечником обнаруживаем пару овальных семенников. У половозрелой самки вся задняя часть полости тела занята яичниками, наполненными яйцами (икрой), и свернутыми в сложный клубок длинными яйцеводами. Следует подчеркнуть, что половая система самок обычно развита настолько сильно, что закрывает даже кишечник, поэтому для рассмотрения последнего приходится отодвигать яичники и яйцеводы в стороны.
Сравнительно с костистыми рыбами пищеварительная система земноводных характеризуется дальнейшим усложнением и дифференцировкой.
Пищеварительная трубка начинается ротовой щелью, ведущей в ротоглоточную полость (последняя изучена при внешнем осмотре лягушки). Следует лишь напомнить, что в этой полости помещается язык. В нее открываются протоки слюнных желез, впервые возникающих у амфибий. Однако эти железы служат у лягушек только для смачивания пищевого комка и в химической обработке пищи еще не участвуют.
Ротоглоточная полость переходит в короткий, но широкий пищевод (рис. 39), а последний в относительно объемистый желудок, имеющий несколько изогнутую форму.
Пилорическая часть желудка, сильно изгибаясь, переходит в двенадцатиперстную кишку, представляющую собой начало тонкого кишечника. Как уже указывалось, в петле между желудком и двенадцатиперстной кишкой лежит поджелудочная железа. Тонкая кишка образует много изгибов, петель и плавно переходит в толстую кишку, которая заканчивается хорошо заметной прямой кишкой. Прямая кишка открывается в клоаку. Весь кишечник подвешен к стенкам полости на особых складках брюшины – брыжейке.
Пищеварительные железы – печень с желчным пузырем и поджелудочная железа – развиты хорошо. Протоки печени вместе с протоком желчного пузыря открываются в двенадцатиперстную кишку. Протоки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, поэтому эта железа самостоятельного сообщения с кишечником не имеет.
Рисунок 39 – Кишечник лягушки
1 – пищевод; 2 – желудок; 3 – двенадцатиперстная кишка; 4 – тонкая кишка; 5 – прямая кишка; 6 – клоака; 7 – место впадения прямой кишки в клоаку; 8 – мочевой пузырь.
Органы дыхания у земноводных совершенно иного типа, чем у рыб. Они представлены легкими – двумя тонкостенными мешками овальной формы с узкими нижними концами (рис. 38). Внутренняя поверхность легких слегка ячеиста. Однако в результате несовершенства легких (малая поверхность окисления) важную роль в дыхании играет кожа. Например, у зеленых лягушек через кожу проходит свыше 50% кислорода, необходимого для окисления крови. В связи с легочным дыханием появляются внутренние ноздри, или хоаны, соединяющие носовую полость с ротоглоточной.
Дыхательные пути в связи с отсутствием шейного отдела очень коротки. Они представлены носовой и ротоглоточной полостями, а также гортанью. Гортань открывается непосредственно в легкие двумя отверстиями.
Кровеносная система земноводных претерпела существенные преобразования и значительно отличается от таковой у рыб. В связи с появлением легких возникли второй круг кровообращения и трехкамерное сердце (рис. 40).
Сердце у лягушки трехкамерное, оно состоят из правого и левого предсердий и желудочка. Правое предсердие более объемисто – в него по венам собирается кровь со всего тела, в левое же поступает кровь только от легких.
Желудочек толстостенный, его внутренняя поверхность покрыта многочисленными выступами, между которыми располагаются карманообразные углубления.
Рисунок 40 – Схема вскрытого сердца лягушки
1 – правое предсердие; 2 – левое предсердие; 3 – желудочек; 4 – клапаны, закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудочек; 5 – артериальный конус; 6 – общий артериальный ствол;
7 – кожно-легочная артерия; 8 – дуга аорты; 9 – общая сонная артерия; 10 – сонная «железа»; 11 – спиральный клапан артериального конуса.
Кроме указанных основных отделов сердца, имеется венозная пазуха (синус), сообщающаяся с правым предсердием, и отходящий с правой стороны желудочка артериальный конус.
От артериального конуса отходят три пары артериальных сосудов (артериальных дуг). Все три сосуда (дуги) левой и правой стороны идут вначале общим артериальным стволом, окруженным общей оболочкой, а затем разветвляются (рис. 40 и 41).
Сосуды первой пары (считая от головы) называются сонными артериями. Сонные артерии несут кровь к голове. Эти сосуды отходят от общего артериального ствола в виде общих сонных артерий, каждая из которых почти сразу же распадается на наружную и внутреннюю сонные артерии (рис. 41). На месте их разделения лежит сонная «железа», регулирующая давление крови в сонных артериях.
Рисунок 41 – Схема артериальной системы лягушки
1 – желудочек; 2 – правое предсердие; 3 – левое предсердие;
4 – артериальный конус; 5 – общая сонная артерия; 6 – дуги аорты;
7 – подключичная артерия; 8 – спинная аорта; 9 – подвздошная артерия; 10 – бедренная артерия; 11 – седалищная артерия; 12 – кишечно-брыжеечная артерия; 13 – легочная артерия; 14 – кожные артерии;
15 – сонная «железа»; 16 – наружная сонная артерия;
17 – внутренняя сонная артерия (в черный цвет окрашены артерии с венозной кровью, заштрихованы артерии с артериальной и смешанной кровью).
По сосудам второй пары – дугам аорты – кровь направляется к задней части тела. Дуги огибают сердце соответственно с правой и левой стороны и сливаются под позвоночником в общий ствол – спинную аорту. От дуг аорты отходят подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям (рис. 41).
По сосудам третьей пары – легочным артериям – кровь направляется в легкие. От каждой легочной артерии отходит крупная кожная артерия, по которой кровь направляется в кожу для окисления (рис. 41).
От спинной аорты кровь по ряду артерий разносится к внутренним органам и задним конечностям.
Венозная кровь (рис. 42) от переднего конца тела собирается по двум парам яремных вен. Последние, сливаясь с кожными венами, уже принявшими в себя подключичные вены, образуют две передние полые вены. Эти вены несут в венозный синус смешанную кровь, поскольку по кожным венам от кожи движется обогащенная кислородом артериальная кровь.
Кровь от задних конечностей и задней части тела по подвздошным венам движется к почкам, где проходит через воротную систему. Выходящие из почек сосуды, сливаясь, образуют мощную заднюю полую вену. По задней полой вене кровь направляется в венозный синус, из которого поступает затем в правое предсердие (рис. 42).
От кишечника кровь собирается подкишечной веной, впадающей в печень, где функционирует воротная система. Через воротную систему печени проходит также кровь из брюшной вены, которая несет ее от задних конечностей. Из печени кровь по печеночным венам попадает в заднюю полую вену (рис. 42).
Из легких по легочным венам кровь движется в левое предсердие.
Схематично циркуляцию крови в сердце лягушки можно представить следующим образом. В правое предсердие попадает смешанная кровь, а в левое – артериальная (из легких). При сокращении предсердий кровь через общее отверстие поступает в желудочек. Здесь происходит дальнейшее смешивание крови. Однако, в правой части желудочка преобладает венозная, а в левой – артериальная кровь. Отверстие, ведущее из желудочка в артериальный конус, расположено в правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка первая порция крови, содержащая больше венозной крови, поступает в отверстие ближайшей легочной дуги, следующая порция – с преобладанием артериальной крови – в дуги аорты, а в сонные артерии попадает порция с наименьшим содержанием венозной крови.
Рисунок 42 – Схема венозной системы лягушки
1 – венозный синус; 2 – наружная яремная вена; 3 – внутренняя яремная вена; 4 – большая кожная вена; 5 – подключичная вена;
6 – передняя полая вена; 7 – задняя полая вена; 8 – бедренная вена;
9 – седалищная вена; 10 – подвздошная вена; 11 – воротная система почек; 12 – подкишечная вена; 13 – воротная система печени;
14 – печеночные вены; 15 – брюшная вена; 16 – легочная вена (заштрихованы вены с артериальной кровью).
Органы выделения (рис. 43, 44) представлены у амфибий, так же как и у рыб, туловищными почками (мезонефрос). Это удлиненные компактные тела красновато-коричневого цвета, лежащие по бокам позвоночника. От каждой почки тянется к клоаке тонкий вольфов канал. У самок лягушек вольфов канал служит лишь выделительным протоком, или мочеточником, а у самцов он одновременно выполняет функцию и полового протока, или семяпровода. В клоаку вольфовы каналы открываются самостоятельными отверстиями. Также отдельно открывается в клоаку и мочевой пузырь. Моча поступает вначале в клоаку, а из нее в мочевой пузырь. После наполнения последнего через то же отверстие моча выводится снова в клоаку, а затем наружу.
Органы размножения земноводных представлены парными половыми железами. У самцов это овальной формы семенники, прикрепленные особой брыжейкой к переднему отделу почек (рис. 43). От семенников к почкам тянутся тонкие семявыносящие канальцы. Половые продукты из семенника направляются через эти канальцы в тела почек, далее в уже известные вольфовы каналы и по ним в клоаку. Перед впадением в клоаку вольфовы каналы образуют небольшие расширения – семенные пузырьки, служащие для временного резервирования спермы.
Яичники самок (рис. 44) представляют собой тонкостенные мешки, у взрослых особей наполненные яйцами. В боковых частях полости тела расположены сильно извитые светлые яйцеводы, или мюллеровы каналы. Эти половые каналы непосредственно не связаны с яичниками, они открываются небольшими воронками близ легких в полость тела. Перед впадением в клоаку каждый яйцевод расширяется в так называемую «матку». Зрелые яйца выпадают через разрывы стенок яичника в полость тела, затем захватываются воронками яйцеводов и по ним перемещаются в клоаку. Таким образом, у самок выделительные и половые протоки оказываются полностью разделенными.
Центральная нервная система у земноводных представлена, как и у всех позвоночных, головным и спинным мозгом (рис. 45).
Рисунок 45 – Головной мозг лягушки сверху и снизу
1 – большие полушария переднего мозга; 2 – обонятельная доля;
3 – обонятельный нерв; 4 – промежуточный мозг; 5 – зрительная хиазма; 6 – воронка; 7 – гипофиз; 8 – зрительные доли среднего мозга;
9 – мозжечок; 10 – продолговатый мозг; 11 – спинной мозг.
По сравнению с рыбами головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных черт. Главным образом это касается переднего мозга, который относительно крупнее, чем у рыб, полушария его полностью разделены, и нервное вещество выстилает, кроме дна боковых желудочков, также бока и крышу, т.е. у амфибий имеется настоящий первичный мозговой свод – архипаллиум.
Головной мозг лягушки состоит из пяти отделов (рис. 45). Впереди расположен передний мозг, состоящий из двух разделенных глубокой щелью удлиненных полушарий. Спереди от полушарий отходит общая обонятельная доля, от которой берут начало два обонятельных нерва. Позади переднего мозга находится промежуточный мозг. На его крыше располагается эпифиз (железа внутренней секреции). Средний мозг представлен в виде двух округлых зрительных долей. Сзади зрительных долей лежит слаборазвитый мозжечок. Сразу же за ним расположен продолговатый мозг с ромбовидной ямкой (четвертый мозговой желудочек). Продолговатый мозг постепенно переладит в спинной мозг.
На нижней стороне мозга обнаруживаем перекрест зрительных нервов, или хиазму, отходящую от дна промежуточного мозга, воронку и гипофиз.
Скелет земноводных
Теоретические сведения:
11.1 Общая характеристика
11.2 Строение скелета
Общая характеристика
Осевой скелет состоит из позвонков и подразделяется на 4 отдела: шейный (1 позвонок), туловищный (7 позвонков), крестцовый (1 позвонок), хвостовой (позвонки у бесхвостых сливаются в уростиль). У хвостатых общее число позвонков доходит до 200–300. Позвонки у земноводных 3 типов:
а) амфицельные (у примитивных безногих амфибий);
б) опистоцельные, тела позвонков спереди выпуклые, сзади вогнутые (у хвостатых земноводных);
в) процельные, тела позвонков спереди вогнутые, сзади выпуклые (у бесхвостых амфибий).
Над телами позвонков развиты верхние дуги, образующие спинномозговой канал. У основания верхних дуг лежат сочленовные отростки, сочленяющиеся с аналогичными отростками соседних позвонков, это увеличивает прочность позвоночного столба, не уменьшая его гибкости. Ниже сочленовных отростков находятся поперечные отростки, неодинаково развитые в разных отделах позвоночника: у шейного позвонка развиты очень слабо; в туловищном отделе к развитым поперечным отросткам причленяются короткие ребра, не доходящие до грудины (грудная клетка отсутствует); у крестцового позвонка поперечные отростки наиболее развиты, к ним причленяются подвздошные кости тазового пояса. У хвостатых нижние дуги хвостовых позвонков образуют гемальный канал.
Череп сохраняет много хряща. Для земноводных характерна аутостилия (небно-квадратный хрящ верхней челюсти неподвижно прирастает к мозговому черепу) и платибазальность (основание мозгового черепа широкое, между глазницами располагается головной мозг).
а) Мозговой череп:
Затылочный отдел представлен 2 боковыми затылочными костями, окаймляющими большое затылочное отверстие. На каждой боковой затылочной кости имеется по мыщелку для соединения с шейным позвонком.
Слуховой отдел представлен одной парой переднеушных костей и покровными чешуйчатыми костями.
Глазничный отдел у хвостатых образован глазоклиновидной костью, а у бесхвостых – клиновиднообонятельной.
Крыша мозгового черепа образована 2 парами костей: носовыми и лобнотеменными (у хвостатых лобные и теменные кости разделены).
Дно мозгового черепа образовано крупным крестообразным парасфеноидом, кпереди от которого располагаются парные покровные небные кости и сошники, на которых сидят мелкие зубы.
Остальная часть мозгового черепа остается хрящевой.
б) Висцеральный череп:
· Челюстная дуга:
Верхняя челюсть:
Небно-квадратный хрящ сохраняется на протяжении всей жизни. К нему прилегают ряд покровных костей: предчелюстная (межчелюстная) и верхнечелюстная спереди и с боков, квадратно-скуловая и чешуйчатая – сзади и сверху, крыловидная – сзади и снизу.
Нижняя челюсть:
Представлена меккелевым хрящом, прикрытым покровными костями: спереди подбородочно-челюстные, основную часть покрывают зубные кости, сзади – длинные угловые кости. Челюстной сустав образуют суставной отросток меккелева хряща и задний участок небно-квадратного хряща.
· Подъязычная дуга:
Верхний элемент подъязычной дуги – гиомандибуляре теряет функцию подвеска и превращается в стремечко – первую слуховую косточку, находящуюся в полости среднего уха, образовавшейся из брызгальца. Нижний элемент подъязычной дуги – гиоид и часть жаберных дуг формируют подъязычную ротовую пластинку с парными рожками для поддержания мышц дна ротоглоточной полости и языка.
Остатки жаберных дуг вместе с гиоидом образуют подъязычный аппарат, а также формируют хрящи гортани.
Парные конечности построены по типу системы рычагов, соединенных шарнирными суставами. Передние конечности у бесхвостых намного короче задних.
Передняя конечность образуется следующими элементами:
1) Плечо – плечевая кость;
2) Предплечье – кость предплечья (сросшиеся локтевая и лучевая кости);
а) запястье – 8–10 косточек, расположенных в 2–3 ряда;
б) пясть – 4 удлиненные косточки (по количеству пальцев), расположенные в 1 ряд;
в) фаланги пальцев – несколько коротких трубчатых косточек, составляющие 4 пальца и рудимент предпальца.
Задняя конечность состоит из следующих элементов:
1) Бедро – бедренная кость;
2) Голень – кость голени (сросшиеся большая и малая берцовые кости);
а) предплюсна – две косточки проксимального ряда удлинены и образуют добавочный рычаг, от дистального ряда предплюсны сохраняются 2–3 косточки;
б) плюсна – 5 удлиненных косточек (по количеству пальцев), расположенных в 1 ряд;
в) фаланги пальцев – несколько коротких трубчатых косточек, составляющие 5 пальцев, соединенных плавательной перепонкой.
Пояса конечностей:
Пояс передних конечностей (плечевой пояс ) имеет вид полукольца, лежащего в толще мускулатуры. Основные элементы – парные лопатки и коракоиды, образующие суставные впадины для сочленения с головкой плеча. К лопаткам крепятся широкие надлопаточные хрящи для прикрепления мышц спины, а к коракоидам – хрящевые прокоракоиды, нижнюю сторону которых укрепляют ключицы. Внутренние концы прокоракоидов и коракоидов правой и левой сторон сливаются друг с другом. Кзади от места слияния отходит костная грудина с хрящевым концом, кпереди – предгрудинник, тоже с хрящевым концом.
Пояс задних конечностей (тазовый пояс ) состоит из 3 элементов, в месте соединения которых образуется вертлужная впадина для присоединения головки бедра. Это длинные подвздошные кости, прикрепляющие тазовый пояс к крестцовому позвонку осевого скелета, седалищные кости и лобковый хрящ.
Строение скелета
Череп земноводных претерпел заметные изменения по сравнению с таковым рыб. В нем появляются признаки, свойственные типичным наземным животным. Наибольшие преобразования происходят в висцеральном черепе, где появляется аутостилия (нёбно-квадратный хрящ прирастает к мозговой коробке) и возникают вторичные верхние челюсти из покровных костей. Подъязычная дуга преобразуется в элемент слухового аппарата (стремечко) и подъязычную пластинку. Редуцируется жаберный аппарат.
Мозговой череп имеет небольшое количество замещающих и покровных костей, в связи с чем он пожизненно сохраняется преимущественно хрящевым (рис. 46).
Затылочная область черепа содержит только две боковые затылочные кости хондрального происхождения. Обе они несут по мыщелку, с помощью которых череп крепится к позвоночнику.
Бока черепа в области слуховых капсул состоят преимущественно из хряща. Здесь развиваются лишь две переднеушные кости, лежащие сбоку и несколько впереди от затылочных костей. К переднеушным костям примыкает с внешней стороны парная покровная чешуйчатая кость. В области глазницы в передней ее части развивается одна кольцевидная клиновиднообонятельная кость. С верхней и нижней стороны она прикрыта лобнотеменными костями и парасфеноидом. Обонятельная капсула остается сплошь хрящевой. Все кости боков мозговой коробки, за исключением чешуйчатой, хондрального происхождения.
Крыша черепа формируется покровными костями. Основную часть мозговой коробки лягушки прикрывают лобно-теменные кости, возникающие в результате попарного слияния лобных и теменных костей. Впереди лобнотеменных костей, ближе к концу морды, находится парная носовая кость.
Дно черепа выстилают кости покровного происхождения – относительно крупный крестообразный парасфеноид и лежащий впереди него парный сошник. На сошниках у лягушек имеются сошниковые зубы. В формировании дна черепа принимают участие также некоторые кости висцерального черепа: в области обонятельной капсулы к сошникам примыкают парные небные кости, а глазницу подстилают две крыловидные кости.
Висцеральный череп представлен рядом дуг.
Челюстная дуга амфибий состоит из хряща и костных элементов. Нёбно-квадратный хрящ (первичная верхняя челюсть) прирастает к дну черепной коробки лягушки передними и задними концами (аутостилия). На нижней поверхности небно-квадратного хряща образуются уже упомянутые покровные небные и крыловидные кости. Квадратная кость не развивается, и задний отдел небно-квадратного хряща остается хрящевым.
Функцию верхних челюстей («кусающих» челюстей) выполняют вторичные челюсти, состоящие из покровных межчелюстных, или предчелюстных, и верхнечелюстных костей. Указанные кости несут мелкие зубы. Верхнечелюстная кость каждой стороны сочленяется с тонкой палочковидной квадратно-скуловой костью.
Нижняя челюсть представлена в основном меккелевым хрящом, прикрытым снаружи парными покровными зубными и угловыми костями. Передний конец меккелева хряща путем хондрального окостенения превращается в маленькую подбородочно-челюстную кость.
В связи с аутостилией подъязычная дуга перестает выполнять функцию прикрепления челюстей к черепу. В связи с этим гиомандибуляре, выполнявший роль челюстного подвеска, превращается в маленькую косточку – стремечко. Стремечко расположено в полости среднего уха и функционирует как слуховая косточка. Гиоиды и копула образуют хрящевую подъязычную пластинку, располагающуюся между ветвями нижней челюсти, и одну пару отходящих от пластинки передних рожков (отростков).
Позвоночник лягушки состоит из девяти позвонков и, в отличие от рыб, состоит из 4 отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового (рис. 47).
Шейный отдел представлен единственным позвонком, отличающимся от туловищных позвонков тем, что он лишен поперечных отростков и тело его невелико.
Туловищный отдел бесхвостых земноводных состоит обычно из семи позвонков. Тела туловищных позвонков имеют спереди вогнутую, а сзади выпуклую поверхности. Позвонки такого строения называются продельными (рис. 48). Однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный тип строения. Все позвонки туловищного отдела снабжены верхними дугами, образующими спинномозговой канал. Каждая дуга заканчивается слабовыраженным верхним остистым отростком. С боковых сторон тел позвонков отходят длинные поперечные отростки. У основания верхних дуг расположены две пары сочленовных отростков: передние и задние.
Крестцовый отдел представлен одним позвонком. К его поперечным отросткам крепятся кости пояса задних конечностей.
Хвостовой отдел позвоночника состоит из одной косточки, называемой уростилем. Она образована за счет срастания нескольких хвостовых позвонков, которые закладываются во время эмбрионального развития лягушки.
Плечевой пояс (рис. 49) имеет вид незамкнутого кольца или дуги, расположенной в передней части туловищного отдела. Спинная часть представлена лопаткой, к которой примыкает горизонтально расположенный надлопаточный хрящ. Два других элемента находятся на брюшной стороне пояса: относительно широкий коракоид и расположенный впереди хрящевой прокоракоид. На последнем лежит покровная кость – ключица. Лопатка, коракоид и прокоракоид с ключицей сходятся к месту причленения передней конечности, образуя сочленовную ямку. Внутренние концы коракоида и прокоракоида окаймляются прокоракоидным хрящом. Сзади шва между прокоракоидными хрящами расположена небольшая грудина, а впереди – предгрудинник. Обе эти кости заканчиваются хрящами. В связи с отсутствием ребер грудной клетки нет, и пояс передних конечностей лежит свободно в толще мускулатуры.
Рисунок 49 – Плечевой пояс и передняя конечность лягушки
1 – лопатка; 2 – надлопаточный хрящ; 3 – коракоид; 4 – прокоракоид; 5 – ключица; 6 – грудина; 7 – предгрудинник; 8 – прокоракоидный хрящ;
9 – хрящевая часть грудины; 10 – хрящевая часть предгрудинника; 11 – плечевая кость; 12 – предплечье (сросшиеся локтевая и лучевая кости); 13 – запястные кости; 14 – пястные кости; 15 – фаланги пальцев.
Тазовый пояс (рис. 50) лягушки, так же как и плечевой, состоит из трех пар элементов. Три элемента каждой стороны, по аналогии с плечевым поясом, соединяются в месте причленения конечности и образуют здесь сочленовную ямку, или вертлужную впадину.
Первая пара костей называется подвздошными костями. Их функция заключается в прикреплении пояса задних конечностей к осевому скелету через поперечные отростки крестцового позвонка. У лягушки в связи со своеобразным способом передвижения – прыганьем подвздошные кости имеют удлиненные передние концы – крылья подвздошной кости. Вторая пара костей – седалищные – расположены ниже и несколько сзади вертлужной впадины. Третий парный элемент – лобковый – остается у лягушки хрящевым. Лобковые хрящи направлены вперед и вниз.
Рисунок 50 – Тазовый пояс и задняя конечность лягушки
1 – подвздошная кость; 2 – седалищная кость; 3 – лобковый хрящ;
4 – бедренная кость; 5 – голень (сросшиеся большая и малая берцовые кости); 6 – предплюсневое кольцо (сросшиеся верхние предплюсневые кости); 7 – дистальные предплюсневые кости; 8 – кости плюсны; 9 – рудимент 6-го пальца; 10 – фаланги пальцев.
Таким образом, пояса конечностей лягушки построены по единой схеме, общей как для плечевого, так и для тазового пояса. В целом эта схема типична также и для большинства наземных позвоночных. Появление поясов конечностей подобного типа и возникновение связи их с осевым скелетом (тазовый пояс) также свидетельствует о прогрессивности строения скелета амфибий по сравнению со скелетом рыб.
Передние и задние конечности лягушки построены по единой схеме, характерной для всех наземных позвоночных. В типичном случае пятипалая конечность наземного позвоночного состоит из трех основных отделов, прячем последний (дистальный) из них распадается в свою очередь на три подотдела.
I отдел – плечо в передней конечности, бедро в задней. Этот отдел всегда представлен одной костью, которая входит проксимальным концом в сочленовную впадину соответствующего пояса.
II отдел – предплечье в передней конечности, голень в задней. Отдел состоит из двух костей: локтевой и лучевой костей в предплечье, большой и малой берцовых костей в голени.
III отдел – кисть в передней конечности, стопа в задней. В этом отделе выделяются 3 подотдела.
Строение конечностей лягушки несколько отличается от приведенной схемы, что вызвано специфичным способом передвижения.
В передней конечности (рис. 49) эти отличия выражаются в том, что следующие за плечом локтевая и лучевая кости срастаются в одну кость предплечья. Количество пальцев сокращено до четырех.
В задней конечности (рис. 50) голень представлена лишь одной костью, а не двумя, как следует из рассмотренной выше схемы. Кость голени образуется в результате срастания большой и малой берцовых костей. Две проксимальные косточки предплюсны сильно увеличиваются и, срастаясь концами, образуют своеобразное кольцо. Остальные кости предплюсны или срастаются, или редуцируются. Перед первым (внутренним) пальцем сохраняется рудимент добавочного (шестого) пальца.
На вопрос отделы скелета лягушки и название костей заданный автором Наиль Фазуллин
лучший ответ это Скелет
Тело разделено на голову, туловище и пятипалые конечности. Голова подвижна, соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы:
осевой скелет (позвоночник) ;
скелет головы (череп) ;
скелет парных конечностей.
В позвоночнике выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков - от 7 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных.
Шейный позвонок подвижно причленяется к затылочному отделу черепа (обеспечивает подвижность головы) . К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра (кроме бесхвостых, у которых они отсутствуют) . Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом. У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость.
Плоский и широкий череп сочленяется с позвоночником при помощи 2 мыщелков, образованных затылочными костями.
Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей. Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и включает парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединённые с грудиной. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость) , предплечья (лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запястья, пястья и фаланги пальцев) . Тазовый пояс состоит из парных подвздошных седалишных и лобковых костей, сросшихся между собой. Он прикреплён к крестцовому позвонку через подвздошные кости. В состав скелета задней конечности входят бедро, голень (большая и малая берцовая кости) и стопа. Кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев. У бесхвостых кости предплечья и голени сливаются. Все кости задней конечности сильно удлинены, образуя мощные рычаги для передвижными прыжками.
У земноводных впервые появилась настоящая пятипалая конечность.
Ответ от Допрос
[новичек]
это точно, но да конца не точно
Строение скелета лягушки
Лягушка
Соответственно резким отличиям в строении конечностей при приспособлении к скакательным движениям и утере хвостового отдела скелет лягушки несет черты крайней специализации, т. е. вторичных отклонений от типичного строения скелета позвоночного. Это особенно касается строения позвоночного столба и передних и задних конечностей.
Позвоночник содержит только 9 позвонков и, в отличие от позвоночника рыб, имеет 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Туловищные позвонки имеют спереди вогнутую, а сзади выпуклую поверхности, т. е. относятся к типу процельных. Все они снабжены верхними дугами, ограничивающими спинномозговой канал, и заканчиваются остистыми отростками. С боков от позвонков отходят большие поперечные отростки, а спереди и сзади у основания верхних дуг лежит по паре коротких сочленовных отростков, служащих для соединения с соответствующими отростками соседних позвонков. Ребер нет.
Шейный отдел, как и у всех земноводных, содержит только один позвонок, который отличается от туловищных позвонков тем, что лишен поперечных и передних сочленовных отростков и несет на своей передней стороне две сочленовные ямки, при помощи которых соединяется с черепом.
Скелет лягушки
Скелет лягушки. I - цельный скелет; II - позвонок сверху; III - позвонок спереди:
1 - шейный позвонок,
2 - крестцовый позвонок,
3 - уростиль,
4 - грудина,
5 - хрящевая задняя часть грудины,
6 - предгрудина,
7 - коракоид,
8 - прокоракоид,
9 - лопатка,
10 - надлопаточный хрящ,
11 - подвздошная кость,
12 - седалищная кость,
13 - лобковый хрящ,
14 - плечевая кость,
15 - предплечье (лучевая + локтевая кости),
16 - запястье, 17 - пястье,
18 - зачаточный I палец,
19 - II палец,
20 - V палец,
21 - бедро,
22 - голень (большая и малая берцовые кости),
23 - предплюсна,
24 - плюсна,
25 -рудимент добавочного пальца (praehellux),
26 - I палец,
27 - тело позвонка,
28 - спинномозговой канал,
29 - сочленовная площадка,
30 - остистый отросток,
31 - поперечный отросток
Число туловищных позвонков у лягушки обычно равно семи.
Крестцовый отдел содержит только один позвонок, который в общем имеет типичное строение туловищного позвонка и характеризуется главным образом тем, что к его поперечным отросткам причленяются кости таза.
Хвостовой отдел представлен одной длинной косточкой - уростилем (urostyl), которая, как показывает история ее развития, образована многими слившимися друг с другом позвонками.
ТЕМА 10. СКЕЛЕТ ЗЕМНОВОДНЫХ
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Земноводные, Amphibia
Отряд Бесхвостые, Anura (Ecaudata)
Представитель - Озерная лягушка, Rana ridibunda Pall.
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
На одного-двух студентов необходимы:
1. Смонтированный на картонных планшетах разобранный скелет лягушки.
2. Препарировальные иглы - 2.
ЗАДАНИЕ
Уяснить особенности строения скелета земноводных. Сделать следующие рисунки:
1. Череп лягушки сверху.
2. Череп снизу.
3. Позвоночный столб и прикрепленный к нему тазовый пояс сверху.
4.Пояс передних конечностей (расправленный) снизу.
5. Скелет передней конечности.
6. Тазовый пояс сбоку.
7. Скелет задней конечности.
Дополнительное задание
Сравнить, не зарисовывая, скелеты бесхвостого (лягушка) и хвостатого земноводного (влажный препарат).
ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА
Скелет земноводных, как и других позвоночных животных, разделяется на осевой скелет (позвоночный столб), череп (мозговой и висцеральный), парные конечности и их пояса.
Практически во всех отделах скелета еще довольно большую роль играет хрящ.
Осевой скелет. Осевой скелет у земноводных представлен позвоночным столбом (columna veriebralis; рис. 54),состоящим из окостеневших позвонков; хорда во взрослом состоянии обычно редуцируется. По сравнению с рыбами осевой скелет земноводных состоит из большего числа отделов.
Рис. 54. Осевой скелет и тазовый пояс лягушки (вид сверху)
:
1 - шейный позвонок, 2 - туловищные позвонки, 3 - крестцовый позвонок. 4 - уростиль (слившиеся хвостовые позвонки), 5 - тазовый пояс, 6 - вертлужная впадина
1. Шейный отдел (pars cervicalis; рис. 54, 1) у всех земноводных представлен одним шейным позвонком, который при помощи двух суставных площадок подвижно сочленяется с черепом.
2. Туловищный отдел (pars thoracalis; рис. 54, 2) позвоночника лягушек состоит из 7 позвонков (у хвостатых земноводных - от 14 до 63).
3. Крестцовый отдел (pars sacralis; рис. 54, 3) у всех земноводных представлен одним крестцовым позвонком, к массивным поперечным отросткам которого причленяются подвздошные кости тазового пояса (рис. 54, 5).
4. Хвостовой отдел (pars caudalis) у личинок бесхвостых земноводных состоит из довольно большого числа отдельных позвонков, которые во время метаморфоза сливаются в одну хвостовую косточку - уростиль (urostyl; рис. 54, 4). У хвостатых земноводных в хвосте сохраняется 26-36 отдельных позвонков.
Рис. 55. Туловищный позвонок лягушки
А - общий вид; Б - продольный разрез:
1 - тело позвонка, 2 - верхняя дуга, 3 - канал для спинного мозга, 4 - остистый отросток, 5 - поперечный отросток, 6 - сочленовный отросток
Туловищные позвонки большинства лягушек процельного типа: тело позвонка спереди вогнуто, сзади выпукло (рис. 55), однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный (двояковогнутый) тип строения. Над телами позвонков располагаются верхние дуги (arcus neuralis; рис. 55, 2), образующие канал для спинного мозга. На спинной, стороне дуги имеется небольшой остистый отросток (processus spinosus; рис. 55, 4). От верхнебоковой поверхности тела позвонка отходят парные поперечные отростки (processus transversus; рис. 55, 5); у хвостатых земноводных к их концам прикрепляются коротенькие ребра, у бесхвостых земноводных ребра отсутствуют. Позвонки соединяются друг с другом сочленением самих тел позвонков (что обеспечивается процельным типом их строения) и соединением специальных парных сочленовных отростков (processus atricularis; рис. 55, 6), располагающихся спереди и сзади на основании верхней дуги.
По сравнению с рыбами для земноводных характерна большая дифференцировка позвоночного столба на отделы, изменение формы тел позвонков и более сильное развитие сочленовных отростков. Эти преобразования связаны с наземным образом жизни и обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, прочное соединение с ним тазового пояса и допускают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища (возможность поднимать и опускать голову).
Череп. Осевой, или мозговой, череп земноводных, как и череп хрящевых рыб, платибазального типа: с широким основанием и широко расставленными глазницами, между которыми располагается передний конец головного мозга. В черепе, по сравнению с костистыми рыбами, сохраняется много хряща, а число окостенений относительно невелико.
Рис. 56. Череп лягушки
А - сверху; Б - снизу; В - сзади; Г - нижняя челюсть сверху, пунктиром показаны хрящевые участки черепа
1 - боковая затылочная кость, 2 - затылочный мыщелок, 3 - переднеушная кость, 4 - клиновидно-обонятельная кость, 5 - носовая кость, 6 - лобно-теменная кость, 7 - чешуйчатая кость, 8 - парасфеноид, 9 - нёбная кость, 10 - сошник, 11 - хоана, 12 - нёбно-квадратный хрящ, 13 - межчелюстная кость, 14 - верхнечелюстная кость, 15 - квадратно-скуловая кость, 16 - крыловидная кость, 17 - меккелев хрящ, 18 - подбородочно-челюстная кость, 19 - зубная кость, 20 - угловая кость, 21 - большое затылочное отверстие
В хряще затылочного отдела мозгового черепа образуются только парные боковые затылочные кости (occipitale laterale; рис. 56, 1), окаймляющие большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 56, 21). Каждая из них образует мыщелок (condylus occipitalis; рис. 56, 2) для сочленения с шейным позвонком. В области слуховой капсулы вместо пяти пар ушных костей, характерных для костистых рыб, у земноводных возникает лишь одна пара - переднеушные кости (prooticum; рис. 56, 3). В передней части мозгового черепа при окостенении хряща образуется непарная клиновиднообонятельная кость (sphenethmoideum, рис. 56, 4), имеющая вид костного кольцевого пояска.
Рис. 57. Хрящевой череп головастика
:
1 - мозговой череп, 2 - нёбно-квадратный хрящ, 3 - меккелев хрящ, 4 - жаберные дуги, 5 - челюстной сустав
Вся остальная часть мозгового черепа остается хрящевой. Ее укрепляют покровные (кожные) кости. Сверху в передней части черепа лежат имеющие удлиненно- треугольную форму парные носовые кости (nasale; рис. 56, 5), затем слившиеся из лобных и теменных костей парные лобно-теменные кости (frontoparietale, рис. 56, 6), и кнаружи от ушных костей - имеющие сложную форму чешуйчатые кости (squamosum; рис. 56, 7). Дно мозгового черепа прикрывает мощная покровная кость крестообразной формы - парасфеноид (parasphenoideum; рис. 56, 8). Спереди от него лежат тоже покровные парные нёбные кости (palatinum; рис. 56, 9) и парные сошники (vomer; рис. 56, 10); на сошниках сидят мелкие зубы. Впереди сошников располагаются парные внутренние ноздри - хоаны (рис. 56, 11).
Висцеральный отдел черепа земноводных также сохраняет много хряща. В течение всей жизни сохраняется нёбно-квадратный хрящ (cartilago palatoquadratum; рис. 56, 12), прирастающий передним концом к обонятельной области мозгового черепа, а задним - к основанию черепа перед слуховой капсулой (рис. 57, 2). Поэтому череп земноводных, как и остальных наземных позвоночных животных, по типу прикрепления челюстной дуги - аутостилический.
К нёбно-квадратному хрящу прилегают возникающие в коже кости вторичной верхней челюсти: парные межчелюстные кости (intermaxillare или praemaxillare; рис. 56, 13), несущие зубы и верхнечелюстные кости (maxillare; рис. 56, 14). За ними, укрепляя заднюю часть нёбно-квадратного хряща, сверху образуется покровная квадратно- скуловая кость (quadratojugale; рис. 56, 15), а снизу также покровная - крыловидная кость (pterygoideum; рис. 56, 16).
Первичная нижняя челюсть - меккелев хрящ (cartilago Meckeli; рис. 56, 17) также остается хрящевой, только самый ее передний конец окостеневает в маленькие парные подбородочно-челюстные кости (mento-mandibulare, рис.56, 18). К ним присоединяются покровные зубные кости (dentale; рис. 56, 19), у земноводных лишенные зубов. Задняя часть меккелева хряща обрастает длинной покровной угловой костью (angulare; рис. 56, 20) и еще несколькими мелкими покровными косточками. Через суставной отросток меккелева хряща нижняя челюсть подвижно сочленяется с задней частью нёбно- квадратного хряща (рис. 57, 5).
Рис. 58. Схематический разрез через слуховую область головы лягушки
:
1 - головной мозг, 2 -слуховая капсула с полукружными каналами, 3 - полость среднего уха, 4 - стремечко, 5 - барабанная перепонка, 6 - евстахиева труба, 7 - ротовая полость
Полная редукция у земноводных жаберной крышки и смена гиостилического типа прикрепления челюстей аутостилистическим приводят к потере основных функций подъязычной дуги (укрепление челюстей, опора жаберной крышки).
Подъязычная дуга еще у предков современных земноводных начала редуцироваться, а полость брызгальца (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) в связи с переходом к жизни в воздушной среде преобразовалась в полость среднего уха (рис. 58, 3). Расположенный рядом с брызгальцем верхний элемент подъязычной дуги - подвесок (hyomandibulare) превратился в слуховую косточку-столбик, или стремечко (columel1а, или stapes; рис. 58, 4). У современных бесхвостых земноводных стремечко имеет вид тоненькой палочковидной косточки, лежащей перпендикулярно мозговому черепу под чешуйчатой и квадратно-скуловой костями. Одним концом стремечко упирается в центр барабанной перепонки (рис. 58, 5), а другим - в овальное окно слуховой капсулы. Этот механизм, усиливающий звуковые колебания и обеспечивающий возможность слуха в воздушной среде, у части современных земноводных в различной степени вторично редуцирован. Добавочными механизмами, обеспечивающими восприятие звуковых волн, распространяющихся по твердому субстрату, у них становится нижняя челюсть, а также передача звуковых колебаний по кровеносным стволам.
Рис. 59. Подъязычный аппарат лягушки
:
1 - тело, 2 - рожки
Нижний элемент подъязычной дуги - гиоид (hyoideum) и функционирующие у личинок земноводных жаберные дуги во время метаморфоза превращаются в подъязычный аппарат (рис. 59). У бесхвостых земноводных он представляет собой хрящевую пластинку с двумя главными нарами отростков - рожек. Передние, более длинные рожки (видоизменившиеся гиоиды) направляются назад и вверх и прикрепляются к стенкам слуховых капсул мозгового черепа. Подъязычный аппарат укрепляет дно ротовой полоски: к нему прикрепляются мышцы, расположенные между ветвями нижней челюсти.
Предполагают, что гортанные хрящи также представляют собой преобразованные остатки жаберных дуг.
Парные конечности и их пояса. Конечности земноводных, кяк и конечности других классов наземных позвоночных животных, представляют в схеме систему рычагов, подвижно соединенных друг с другом. Схемы строения передней и задней конечностей однотипны (рис. 60):
Рис. 60. Схема строения парных конечностей (левых) наземных позвоночных
А - передняя конечность; Б - задняя конечность:
а - плечо - бедро, б - предплечье - голень, а - кисть-стопа;
1 - плечевая кость, 2 - локтевая кость, 3 - лучевая кость, 4 - запястье, 5 - пясть, 6 - фаланги пальцев, 7 - бедренная кость, 8 - большая берцовая кость, 9 - малая берцовая кость, 10 - предплюсна, 11 - плюсна, 12 - коленная чашечка, I - V - пальцы
Передняя конечность: Задняя конечность:
I. Плечо (humerus; рис. 60, 1).
II. Предплечье (antebrachium):
лучевая кость (radius; рис. 60, 3),
локтевая кость (ulna; рис. 60, 2)
III. Кисть (manus):
запястье (carpus; рис. 60, 4),
пясть (metacarpus; рис. 60, 5),
фаланги пальцев (phalanges digitorum; рис. 60, 6). I. Бедро (femur; рис. 60, 7).
II. Голень (crus): большая берцовая кость (tibia; рис. 60, 5),
малая берцовая кость (fibula; рис. 60, 9).
III. Стопа (pes): предплюсна (tarsus; рис. 60, 10),
плюсна (metatarsus; рис. 60, 11),
фаланги пальцев (phalanges digitorum; рис. 60, 6)
Проксимальный отдел передней конечности - плечо (humerus; рис. 61, 7) - трубчатая кость; средняя ее часть называется диафизом, а утолщенные концы - эпифизами. У земноводных эпифизы плеча (и бедра) остаются хрящевыми.
Проксимальный конец имеет округлую головку плеча (caput humeri; рис. 61, 2), которая входит в суставную ямку пояса передних конечностей; на дистальном конце - полушаровидная поверхность для сочленения с костями предплечья. Поверхность плеча имеет гребни, к которым прикрепляются мышцы.
У бесхвостых земноводных лежащая снаружи локтевая (ulna; рис. 61, 4) и с внутренней стороны - лучевая (radius; рис. 61, 5) кости сливаются в единую кость предплечья (antebrachium, рис. 61, 3); продольная бороздка показывает границу их слияния. У хвостатых земноводных эти кости самостоятельны.
Проксимальные концы обеих костей образуют сочленовную ямку для соединения с плечом; позади этой ямки находится локтевой отросток (рис. 61, 6) локтевой кости, ограничивающий разгибание конечности.
Запястье (carpus, рис. 61, 7) состоит из двух рядов мелких костачек. К дистальному ряду косточек запястья примыкают пять удлиненных косточек пясти (metacarpus; рис. 61, 8). С дистальными концами пястных костей сочленяются фаланги пальцев (phalanges digitorum; рис. 61, 9). У земноводных первый (большой) палец сильно редуцирован и кисть заканчивается лишь четырьмя хорошо развитыми пальцами.
Рис. 61. Передняя конечность и плечевой пояс лягушки
:
1 - плечевая кость, 2 - головка плеча, 3 - предплечье, 4 - локтевая кость,
5 - лучевая кость, 6 - локтевой отросток, 7 - запястье, 8 - пясть, 9 - фаланги пальцев, 10 - лопатка, 11 - надлопаточный хрящ, 12 - коракоид, 13 - суставная впадина для головки плеча, 14 - прокоракоидный хрящ, 15 - ключица, 16 - грудина, 17 - предгрудинник, I - редуцированный первый палец, II - V - хорошо развитые пальцы
Пояс передних конечностей, или плечевой пояс, у земноводных, как и у акуловых рыб, лежит в толще мускулатуры туловища, связывающей его с осевым скелетом. Из верхней (дорзальной) лопаточной части первичного пояса образуется лопатка (scapula; рис. 61, 10); его самая верхняя часть остается хрящевой в виде широкого надлопаточного хряща (cartilago suprascapularis, рис. 61, 11). На передне-наружной поверхности надлопаточного хряща у некоторых бесхвостых амфибий имеется небольшое окостенение - остаток клейтрума рыбообразных предков. Окостеневшая коракоидная часть пояса превратилась в мощную коракоидную кость (coracoideum; рис. 61,12), вместе с лопаткой образующую суставную впадину для головки плеча (рис. 61, 13). Кпереди от коракоида за небольшим отверстием лежит хрящевой прокоракоид (cartilago procoracoidea; рис. 61, 14), на который налегает тоненькая покровная кость - ключица (clavicula; рис. 61, 15). Неокостеневшие хрящевые внутренние концы коракоидов и прокоракоидов правой и левой сторон сливаются вместе по средней линии. Позади коракоидов располагается костная грудина (sternum, рис. 62, 16) с хрящевым задним концом. Впереди от прокоракоидов выдается предгрудинник (praesternum; рис. 61, 17) также с хрящевым концом. В поясе передних конечностей хвостатых земноводных заметно больше хряща, а окостенения имеют меньшие размеры; ключицы часто не развиваются.
Плечевой пояс служит опорой для передних конечностей и местом прикрепления управляющих ими мышц.
Грудная клетка у земноводных не развивается: грудина не сочленяется с ребрами.
Рис. 62. Задняя конечность (А) и тазовый пояс (Б) лягушки сбоку
:
1 - бедренная кость, 2 - головка бедра, 3 - голень, 4 - большая берцовая кость, 5 - малая берцовая кость, 6 - предплюсна, 7 - tibiale, 8 - fibulare, 9 - плюсна, 10 - фаланги пальцев, 11 - рудимент VI пальца, 12 - подвздошная кость, 13 - седалищная кость, 14 - лобковый хрящ, 15 - вертлужная впадина, I - V - пальцы
Задняя конечность имеет удлиненную трубчатую кость - бедро (femur; рис. 62, 1), проксимальная часть которой заканчивается головкой (рис. 62, 2), входящей в вертлужную впадину (рис. 62, 15) тазового пояса. Большая берцовая (tibia; рис. 62, 4) и малая берцовая (fibula, рис. 62, 5) кости бесхвостых земноводных сливаются в единую кость голени (crus, рис. 62, 3); у хвостатых земноводных они сохраняются разделенными.
Проксимальный ряд костей предплюсны (tarsus, рис. 62, 6) бесхвостых земноводных состоит из двух удлиненных костей, образующих добавочный рычаг конечности. Внутренняя из них называется tibiale (astragalus; рис. 62, 7; примыкает к большеберцовому краю голени), наружная - fibulare (calcaneus, рис. 62, 8). Между голенью и этими костями образуется голеностопный сустав. От дистального ряда костей предплюсны у земноводных сохраняются лишь 2 - 3 маленькие косточки. Плюсна (metatarsus; рис. 62, 9) образована пятью длинными косточками, к которым причленяются фаланги пальцев (phalanges digitorum; рис. 62, 10). Самый длинный палец у лягушек - IV. Сбоку от I (внутреннего) пальца располагается маленький рудимент VI («предпервого») пальца (praehallus; рис. 62, 11).
Пояс задних конечностей, или тазовый, у земноводных, как и у всех наземных позвоночных, состоит из трех парных элементов; причем все они вместе образуют суставную вертлужную впадину (acetabulum; рис. 62, 15) для соединения с головкой бедра. Длинные, направленные вперед подвздошные кости (ilium; рис. 62, 12) своими концами причленяются к поперечным отросткам крестцового позвонка (см. рис. 54). Нижняя часть тазового пояса у земноводных не окостеневает и представлена лобковым хрящом (cartilago pubis, рис. 62, 14). Позади него лежат парные седалищные кости (ischium; рис. 62, 13).
У хвостатых земноводных, по сравнению с бесхвостыми, в тазовом поясе много больше хряща, а сформировавшиеся кости малы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Земноводные (Amphibia) - первый класс наземных позвоночных животных. Однако у представителей класса еще сохраняется постоянная связь с водой. Эта двойственность отчетливо проявляется в особенностях эмбрионального и постэмбрионального развития. Яйцеклетки (икра) могут развиваться только в воде (или в редких случаях в предельно влажной среде). Из яйца выходит личинка - головастик, имеющая отчетливо выраженные признаки типичного водного животного: у него есть жабры и поддерживающие их жаберные дуги, сердце двухкамерное, один круг кровообращения, парные конечности наземного типа отсутствуют, основной орган движения - мощный хвостовой плавник, развиты органы боковой линии и т. п. Во время метаморфоза (превращения) личинка теряет часть признаков, свойственных водным животным, и приобретает особенности, обеспечивающие переход к наземному (вернее, наземно-водному) образу жизни: появляются парные конечности наземного типа, развиваются легкие, редуцируются жабры и поддерживающий их скелетный аппарат, перестраивается кровеносная система - образуются два неполностью разделенных круга кровообращения и т. п.
Двойственность организации как приспособление к наземно-водному образу жизни хорошо выражена и у взрослых особей.
Наземный образ жизни обеспечивается рядом особенностей строения: большая дифференцировка позвоночного столба на отделы и более прочное соединение тел позвонков друг с другом (замена амфицельных позвонков процельными или опистоцельными); появление парных конечностей наземного типа; усложнение строения и большая прочность поясов конечностей (при этом уже устанавливается достаточно прочное соединение тазового пояса с осевым скелетом); сильная редукция ме-тамерной мускулатуры и ее замена достаточно мощным сложным комплексом мускулов; появление век (защита глаз от механических повреждений, предотвращение подсыхания роговицы и т. п.); образование полости среднего уха с барабанной перепонкой и слуховой косточкой - стремечком (обеспечение возможности слуха в воздушной среде). Большую роль сыграло исчезновение жабр и развитие легких, гортани и хоан, создающих возможность воздушного дыхания; возникновение двух кругов кровообращения; большая дифференцировка пищеварительной системы (большие энергетические затраты при поддержании тела в воздушной среде) и т. п.
Общее удлинение задних конечностей, обособление в них дополнительного рычага (благодаря резкому удлинению двух проксимальных косточек предплюсны) и возможность сильного перегиба посредине туловища в месте сочленения ветвей подвздошных костей с поперечными отростками крестцовых позвонков - приспособления к движению прыжками у бесхвостых земноводных. У ползающих хвостатых земноводных этих особенностей нет. Слияние в единое целое двух костей предплечья и двух костей голени связано с резким уменьшением необходимости вращательных движений стопы и кисти при перемещении прыжками. У хвостатых земноводных как предплечье, так и голень состоят из двух самостоятельных элементов, обеспечивая необходимые при ползании вращательные движения кисти и стопы.
«Водные» черты строения проявляются в целом ряде особенностей: относительно слабое развитие окостенений скелета, обилие слизистых желез в коже (покрывающая кожу слизь уменьшает трение при движении в воде, предотвращает проникновение в кожу бактерий и грибков и т. п.), сохранение хвоста, часто уплощенного с боков и окаймленного кожистой складкой (тритоны и другие хвостатые земноводные), большое сходство мочеполовой системы с большинством групп рыб, характерное для подавляющего большинства видов земноводных наружное оплодотворение и т. д.
При относительно небольшой поверхности легких земноводных необходимы достаточно мощные дополнительные органы дыхания. Таким органом становится всегда влажная (благодаря обилию слизистых желез), легко проницаемая для влаги и газов кожа и отчасти слизистая оболочка ротовой полости. У прудовой лягушки в активном состоянии легкие поглощают до 50% потребляемого организмом кислорода и выделяют только около 14% углекислого газа; путем кожного дыхания поглощается до 50% кислорода и выделяется до 86% углекислого газа. У ведущей более наземную жизнь травяной лягушки при легочном дыхании поступает до 67% кислорода и выделяется до 26% углекислого газа, а путем кожного дыхания поглощается 33% кислорода и выделяется 74% углекислого газа. При возрастании уровня метаболизма (усиление общей активности и всех процессов обмена при повышении температуры среды) удельная роль легких в обеспечении организма кислородом заметно возрастает. Понижение температуры среды вызывает снижение уровня метаболизма. При этом кожное дыхание почти в полной мере обеспечивает и насыщение организма кислородом и выделение углекислого газа, а относительное значение легких в дыхании резко снижается.
Эта двойственность характера дыхания объясняется не только недостаточным развитием поверхности легких и несовершенством легочной вентиляции («заглатывание» воздуха при отсутствии грудной клетки); она необходима при земноводном образе жизни представителей этого класса. Именно эта двойственность органов дыхания обеспечивает земноводным возможность длительного пребывания в воде (вплоть до зимовки на дне водоема многих видов бесхвостых, когда при резком снижении уровня метаболизма кожное дыхание полностью обеспечивает все потребности организма в кислороде и выделении углекислого газа).
Использование кожи для дыхания возможно лишь тогда, когда она легко проницаема для влаги и газов. Но такая кожа не может предохранять организм от больших потерь воды (высыхания). Поэтому практически почти все виды земноводных населяют лишь сырые, влажные участки, где организм теряет меньше влаги и всегда может восполнить ее потерю. У относительно мало связанных с водой жаб (зимуют на суше, в водоемы уходят только для икрометания) кожа уплотнена; это снижает возможности кожного дыхания, что компенсируется увеличением внутренней поверхности легких. Однако и у них, несмотря на уплотнение кожи, за ночной период охоты организм теряет до 15-30% воды. Некоторому уменьшению влагопотерь (при сохранении проницаемости кожи) у земноводных помогает слизь, покрывающая кожу.
Обширные подкожные лимфатические полости служат резервуарами запасной воды. Уменьшаются влагопотери и благодаря обратному всасыванию воды в мочевом пузыре, заднем отделе кишечника и в клоаке. Очень резко уменьшаются влагопотери благодаря приспособительным особенностям поведения: повышенную активность земноводные проявляют только в часы максимальной влажности воздуха (в ясную погоду - в сумерках, а также ночью), на отдых они уходят в норки, где за счет почвенной влаги поддерживается высокая влажность.
Двойственность органов дыхания делает невозможным полное разделение большого и малого кругов кровообращения. Но специфические особенности в строении сердца и отходящих от него кровеносных стволов обеспечивают некоторое разобщение кровотока несмотря на то, что в сердце земноводных только один желудочек, а в верхних полых венах есть примесь артериальной крови. Развитие мускульных выростов стенок желудочка уменьшает перемешивание крови, а от-хождение артериального конуса от правой (более венозной) стороны желудочка и детали его внутреннего строения (последовательность отхождения артериальных дуг, устройство спирального клапана) позволяют направлять более венозную кровь в кожу и легкие, более артериальную - к головному мозгу и органам чувств.
Большая, по сравнению с рыбами, дифференцировка пищеварительного тракта приводит к некоторому повышению интенсивности использования пищи. Однако скорость пищеварения у земноводных невелика и зависит от температуры окружающей среды. Пищевые связи довольно простые; круг используемых кормов невелик (только животные относительно мелких размеров).
Земноводные, как и рыбы, характеризуются непостоянством температуры тела (пойкилотермность): у земноводных она обычно лишь на 0,5-1°С выше температуры окружающей среды. Лишь в период наивысшей активности (преследование добычи, уход от опасности) температура тела может превышать температуру среды на 5-7°С.
Пойкилотермность вызывает у земноводных умеренных и северных широт резко выраженную сезонную смену активности: при снижении температуры воздуха до +5 - +8°С все земноводные уходят в укрытия (часть видов лягушек - в ямы на дне водоемов; большинство видов бесхвостых и хвостатых земноводных скрываются в норах грызунов, прогнивших корнях деревьев, кучах мха и т.п.) и впадают в состояние оцепенения. С этим связано и географическое распространение земноводных: большинство видов этих животных свойственны тропической зоне. В тропиках, при относительно устойчивых в течение года температурных условиях, у ряда видов земноводных состояние оцепенения вызывается резким снижением влажности воздуха («спячка» в сухой период года).
Очень большая зависимость земноводных от влажности и температуры среды сказывается в том, что погодные условия (в наших широтах - сильные засухи летом, сильные морозы без снега зимой) часто служат основной причиной смертности и определяют резкие колебания численности земноводных по годам.
Дополнительная литература
Банников А. Г., Денисова М. Н. Очерки по биологии земноводных. М., 1956
Воронцова М. А., Лиознер Л. Д., Маркелова И. В, Пухельская Е. Ч. Тритон и аксолотль. М., 1952.
Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся. М., 1978.
Терентьев П. В. Лягушка. М., 1950.
Терентьев П. В. Герпетология. М., 1961.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии. М., 1947.
Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. М., 1964.