Введение
Отдел Хвощеобразные (Sphenophyta, или Equisetophyta ), в прошлом разнообразный не только на видовом, но и на родовом и семейственном уровнях, ныне включает единственный род Equisetum . В нем выделяют всего около 30 видов, история которых прослеживается с начала мелового периода. Некоторые из них, такие как из тропиков, достигают 8 м в высоту и 4 см в диаметре. Но большинство видов имеют небольшие размеры – до 30 см в высоту и 0,5–2 см в диаметре. Хвощи являются сосудистыми растениями, способными к половому размножению посредством спор, образующихся в спорангиях на концах стеблей. В клеточных стенках хвощей содержатся гранулы кремнезема, который они аккумулируют из почвенного раствора, что придает их стеблям жесткость и вертикальную устойчивость.
Хвощи издавна использовались в народной медицине как кровоостанавливающее и мочегонное средство. Некоторые виды, например хвощ зимующий (Equisetum hiemale ), эпидермис которых особенно богат кремнеземом, использовались для полировки стен.
Распространены хвощи практически по всему земному шару – от тропиков до полярных широт. Экология их также разнообразна – от залитых водой болот до сухих песков и скальных пород (рис. 1).
Рис. 1. Экологические крайности хвощей: А – на скалистом субстрате; Б – на болоте
Внешнее строение
Все современные хвощи являются травянистыми многолетними растениями. Они имеют прямостоячий надземный стебель, развитую сеть подземных корневищ. Стебли и корневища расчленены на узлы и междоузлия, в связи с этим хвощеобразных часто называют членистостебельными (рис. 2). Внешне они отдаленно напоминают бамбук. Узлы стеблей окружены редуцированными чешуевидными листьями, которые называются микрофиллами, и мутовками ветвей (рис. 3). Листья не несут фотосинтетической функции и имеют бурый цвет. Зато клетки стебля и веточек богаты хлорофиллом. Стебли имеют моноподиальное ветвление, они полые внутри. На верхушке стебля хвоща образуются спороносные органы – стробилы (рис. 4). Надземные побеги хвощей отмирают на зиму. Однако среди хвощей есть и вечнозеленые виды, например, хвощ зимующий – Equisetum hiemale ).
Рис. 3. Узлы стеблей хвоща с мутовками веточек (А) и редуцированными листьями (Б)
Рис. 5. Вегетативное размножение хвоща: А – внешний вид; Б – вид под микроскопом
Как и другие растения, хвощи способны к
вегетативному размножению. Оно осуществляется
посредством молодых побегов, образующихся в
узлах корневищ или в нижних узлах стебля (рис. 5).
В междоузлиях стеблей могут образовываться и
корневища, если по какой-либо причине они
вступили в контакт с грунтом.
Анатомия
На верхушке стебля находится апикальная меристема, осуществляющая верхушечный рост. Как и у других сосудистых растений, листья и веточки у хвощей образуются из апикальной меристемы. Кроме того, интеркалярная меристема обеспечивает вставочный рост в узлах растения. Из нее образуются клетки, которые наращивают стебель не только в высоту, но, радиально (рис. 6). Поэтому он никогда не имеет строго цилиндрической формы – диаметр узлов всегда немножко меньше диаметра междоузлий (рис. 7).
На поперечном срезе междоузлия видно, что оно имеет большую центральную полость, окруженную корой, в которую вписаны многочисленные пучки сосудов (рис. 8). В узле, напротив, центральная полость отсутствует, а его анатомическое строение сходно со строением стеблей других сосудистых растений (рис. 9). Клетки склеренхимы богаты лигнином. В клетках хлоренхимы содержится хлорофилл. Клетки эпидермиса имеют толстую кутинизированную оболочку. Поверхность его шероховатая из-за гранул кремнезема. Они располагаются правильными рядами, так что образуются гребни и бороздки между ними. В бороздках располагаются устьица (рис. 10). Их строение сходно со строением устьиц других сосудистых растений.
Рис. 8. Анатомическое строение междоузлия
Рис. 10. Устьице на поперечном срезе эпидермиса
Пучки сосудов располагаются под кремнеземистыми гребнями. Они состоят из флоэмы и ксилемы (рис. 11, 12). Стела с таким строением называется эустелой.
Генеративные органы
На верхушке вегетативных побегов у хвощей находятся спорангии, собранные в стробилы (рис. 4).
Рис. 13. Зрелый стробил хвоща: А – внешний вид; Б – продольный разрез
Отдельные спорангии относительно крупные и удлиненные. Они собраны на щитковидных спорангиофорах, или спорофиллах (рис. 13). На каждом спорофилле с внутренней стороны содержится по 5–10 спорангиев – мешочков со спорами (рис. 14). Так как споры хвощей одного размера и из них вырастают бисексуальные заростки, их относят к равноспоровым растениям. Споры имеют сферическую форму и по экватору окружены элатерами – специальными гигроскопическими нитями (рис. 15). В жаркий летний день, при низкой влажности воздуха, в открывшихся спорангиях элатеры спор находятся в скрученном состоянии. Однако, стоит влажности воздуха чуть повыситься (например, после дождя), элатеры распрямляются и катапультируют споры наружу. Попав на влажную почву, споры прорастают (рис. 16).
Вырастающий из споры заросток гаплоиден. Он имеет ризоиды и способен к фотосинтезу. На заростке со временем появляются женские (архегонии) и мужские (антеридии) органы размножения. После оплодотворения яйцеклетки, находящейся в архегонии, из зиготы вырастает молодой спорофит, дающий начало новому членистостебельному растению.
В цикле развития хвоща полевого преобладает спорофит – взрослое, многолетнее растение, состоящее из корневища , закрепленного в почве придаточными корнями . Весной из почек корневища на поверхность почвы вырастает спороносный , бесхлорофилльный вертикальный побег (стебель) с мутовчатым расположением редуцированных (маленьких) листьев, заканчивающийся спороносным колоском (стробилом ). Сам спороносный колосок в своем строении имеет ось , на которой размещены зонтиковидные спороносные листья (щитки на ножках) – спорофиллы . С нижней стороны спорофиллов, обращенной к оси стробила, находится от 5 до 10 спорангиев . В спорангиях в результате редукционного деления мейозом клеток спорогенной ткани (2n) образуются гаплоидные, морфологически одинаковые, но разнополые споры (мужские и обоеполые). Оболочки спор имеют специальные выросты – элатеры , которые скручены спирально вокруг спор во влажном состоянии, а при подсыхании разворачиваются. Это позволяет спорам цепляться друг за друга и распространяться группами. После созревания спор спороносные листья стробила размыкаются, спорангии лопаются и споры разносятся ветром. Вследствие содержания в спорах хлоропластов они быстро (в течение 3-х недель) теряют всхожесть. Попадая на увлажненный илистый грунт, группы спор прорастают в хлорофиллоносные гаметофиты в виде лопастных пластинок, закрепляющихся в субстрате ризоидами . Гаметофиты достигают половой зрелости через 3-5 недель после прорастания. На мужских гаметофитах, меньшего размера, образуются антеридии – мужские гаметангии, в которых образуются многожгутиковые сперматозоиды . На двуполых гаметофитах, более рассеченной формы, архегонии (женские гаметангии) развиваются раньше антеридиев, что увеличивает вероятность перекрестного оплодотворения. Для достижения сперматозоидами яйцеклеток, находящихся в архегониях, необходима вода . На одном гаметофите могут быть оплодотворены сразу несколько яйцеклеток, из которых в дальнейшем развиваются зародыши , есть молодые спорофиты. Зародыши крепятся стопой к животику архегония и получают из гаметофита необходимые питательные вещества для развития, формируя зачаточный корешок, стебель и почку. После формирования, зародышевый корешок начинает расти, закрепляется в почве и молодой спорофит отсоединяется от гаметофита, который через некоторое время отмирает. После спороношения весенние (спороносные) побеги отмирают и из почек корневища вырастают зеленые ассимиляционные побеги . Ассимиляционные побеги имеют вертикальный стебель с мутовчатым расположением на нем боковых ветвей и листьев под ними. Они выполняют функцию образования органических соединений в процессе фотосинтеза и накопления их в корневище. В конце вегетационного периода ассимиляционные побеги отмирают, остается корневище, которое зимует в почве.
Рис. 34. Схема жизненного цикла хвоща полевого
Рис. 35. Жизненный цикл хвоща полевого
Плауновидные – отдел высших споровых растений, представлен 1200 видами. Характеризуются наличием развитой проводящей системы, корнепобеговым типом строения спорофитов и талломным строением гаметофитов, бесполым размножением спорами и вегетативным размножением надземными побегами.
Теория для подготовки к блоку №4 ЕГЭ по биологии: система и многообразие органического мира.
Плауновидные (Плауны)
Плауновидные - один из наиболее древних отделов высших споровых растений. В настоящее время представлены сравнительно небольшим числом родов и видов, участие которых в растительном покрове обычно незначительно. Многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые, напоминающие по внешнему виду зеленые мхи. Встречаются главным образом в лесах, особенно хвойных.
Насчитывают около 400 видов, но на территории России распространены всего 14 (плаун булавовидный, плаун-баранец, плаун двуострый и др.).
Строение плаунов
Для плауновидных характерно наличие побегов со спирально, реже супротивно и мутовчато расположенными листьями. Подземные части побегов у одних плауновидных имеют вид типичного корневища с видоизмененными листьями и придаточными корнями, у других образуют своеобразный орган, несущий расположенные по спирали корни и называемый ризофором (корненосцем). Корни плауновидных придаточные.
Питание и размножение плаунов
Спорофиллы могут быть похожи на обычные вегетативные листья, иногда отличаются от них. Среди плауновидных есть равно- и разноспоровые растения. Гаметофиты равноспоровых подземные или полуподземные, мясистые, длиной 2-20 мм. Они обоеполые, сапрофиты или полусапрофиты, созревают в течение 1-15 лет. Гаметофиты разноспоровых однополые, незеленые, развиваются обычно в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре, и при созревании не выступают или слегка выступают наружу за пределы оболочки споры. Половые органы представлены антеридиями и архегониями: в первых развиваются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельно-жидкой воды, из зиготы вырастает спорофит.
Спорофит плаунов - многолетнее вечнозеленое растение. Стебель ползущий, ветвистый, дает вертикальные ветвистые побеги высотой около 25 см, густо покрыт листиками, похожими на удлиненные заостренные чешуйки. Вертикальные побеги оканчиваются спороносными колосками или верхушечными почками. На стержне спороносного колоска сидят спорофиллы со спорангиями на верхней стороне. Споры одинаковые, содержат до 50% невысыхающего масла, прорастают очень медленно. Гаметофит развивается в почве в симбиозе с грибом (микориза), который получая от сосудистого растения углеводы, аминокислоты и фитогормоны сам делает доступным для поглощения и всасывания растением воду и минеральные вещества, прежде всего соединения фосфора. Кроме того, гриб обеспечивает растение большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда оно растёт на бедной почве. Гаметофит развивается в течение 12-20 лет, имеет ризоиды, хлоропластов не имеет. Однако у некоторых видов он развивается на поверхности почвы, тогда в его клетках возникают хлоропласты.
Гаметофит обоеполый, формой напоминает луковицу, по мере развития приобретает блюдцеобразную форму, несет многочисленные антеридии и архегонии. Зрелые антеридии почти полностью погружены в ткань гаметофита или слегка выступают над его поверхностью. Архегоний состоит из узкого, погруженного в ткань гаметофита брюшка и выступающей над его поверхностью длинной или короткой шейки. Антеридии обычно созревают раньше архегониев. Зигота без периода покоя прорастает и дает начало зародышу. Вегетативно размножается частями стебля и корневища. У некоторых плаунов есть и специализированные органы вегетативного размножения: выводковые клубеньки на корнях, выводковые луковички или почки на верхушках побегов.
Цикл развития плауна булавовидного: А - спорофит; Б - гаметофит; 1 - ползучий побег с придаточными корнями; 2 - восходящие побеги; 3 - ножка спороносных колосков; 4 - листочки: восходящего побега (а) и ножки спороносных колосков (б); 5 - спороносные колоски; 6 - споролистики: вид с брюшной (в) и спинной (г) сторон; 7 - спорангии; 8 - споры; 9 - прорастающая спора; 10 - архегоний; 11 - антеридий; 12 - оплодотворение; 13 - оплодотворенная яйцеклетка; 14 - развитие нового спорофита на гаметофите.
Хвощевидные (Хвощи)
Ныне живущие виды исключительно травянистые растения высотой от нескольких сантиметров до нескольких метров.
У всех видов хвоща стебли обладают правильным чередованием узлов и междоузлий.
Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви.
Подземная часть хвощей представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У некоторых видов (хвощ полевой) боковые ветви корневища превращаются в клубни, которые служат местом отложения запасных продуктов, а также органами вегетативного размножения.
Строение хвощей
Хвощи представляют собой травянистые растения, имеющее однолетние надземные побеги. Небольшое количество видов вечнозеленые. Размеры стеблей хвощей сильно варьируют: встречается карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм и растения со стеблем длиной в несколько метров (у хвоща многощетинкового стебель достигает длины 9 м). Хвощи тропических лесов достигают высоты 12 м. Подземная часть - корневище, ползущее, ветвистое, в котором могут откладываться питательные вещества (образуются клубни) и которое служит органом вегетативного размножения. Надземные побеги нарастают верхушкой. Летние побеги - вегетативные, ветвистые, ассимилирующие, состоят из члеников, с хорошо развитыми междоузлиями. От узлов ответвляются мутовчато расположенные и также расчлененные ветви. Листья малозаметные, срастаются в зубчатые влагалища, которые одевают нижнюю часть междоузлия. В клетках эпидермы стебля часто откладывается кремнезем, поэтому хвощи - плохой корм.
Весенние побеги - спороносные, неассимилирующие, неветвистые, на их верхушке образуются спороносные колоски. После созревания спор побеги отмирают. Споры шаровидные, с четырьмя пружинистыми лентами, зеленоватые, прорастают в заростки, однополые - мужские или женские. Бывают случаи, когда антеридии и архегонии зозникают на одном заростке. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает предросток, а затем - взрослый хвощ.
Хвощи часто составляют значительный процент травостоя лугов и заболоченных мест; распространены на кислой почве. Наиболее часто, встречается у нас хвощ полевой, хвощ луговой, хвощ болотный, хвощ топяной и хвощ лесной.
Хвощи размножаются половым путем. Половое поколение - гаметофит (заросток). На гаметофитах образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы без периода покоя вырастает спорофит.
Папоротники распространены фактически по всему земному шару, начиная с пустынь и кончая болотами, рисовыми полями и солоноватыми водоемами. Наиболее разнообразны - в тропических влажных лесах. Там они представлены как древовидными формами (до 25м в высоту), так и травянистыми и эпифитами (произрастающими на стволах и ветвях деревьев). Встречаются виды папоротников длиной всего лишь в несколько миллиметров.
Строение папоротников
Обычное растение папоротника, которое мы видим, - это бесполое поколение, или спорофит. Почти у всех папоротников он многолетний, хотя есть немногие виды, имеющие однолетний спорофит. Папоротники имеют придаточные корни (лишь у некоторых видов они редуцированы).
Папоротники — фото
Листва, как правило, по массе и размерам преобладает над стеблем. Стебли бывают прямостоячие (стволы), ползучие или вьющиеся (корневища); нередко ветвятся. Наши лесные папоротники (страусник, орляк, щитовник мужской) имеют хорошо развитое корневище с отходящими от него многочисленными придаточными корнями. Над землей располагаются только крупные перисторассеченные листья - вайи.
Молодой лист улиткообразно свернут, по мере роста он распрямляется. У некоторых видов развитие листа происходит в течение трех лет. Листья папоротников растут своей верхушкой, как стебли, что указывает на их происхождение от стебля. У других групп растений листья нарастают от основания.
По своим размерам они могут быть от нескольких миллиметров, до трех и более метров в длину и у большинства видов выполняют две функции - фотосинтезирующую и спорообразовательную.
Размножение папоротников
На нижней стороне листа обычно находятся коричневые бугорки - сорусы с расположенными в них спорангиями, прикрытые сверху тонкой пленкой. В спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры, при помощи которых и происходит размножение папоротника.
Из споры лесного папоротника, попавшей в благоприятные условия, развивается гаплоидный заросток, гаметофит, маленькая зеленая пластинка сердцевидной формы, до 1см в диаметре. Заросток растет в затененных, влажных местах и прикрепляется к почве при помощи ризоидов. На нижней стороне гаметофита развиваются антеридии и архегонии.
«Завоевание» папоротниками суши оказалось неполным, так как поколение гаметофита может существовать только при обилии влаги и тени, а для слияния гамет необходима водная среда.
Хвощи — строение
Хвощ полевой — фото
Хвощи представлены преимущественно ископаемыми формами. Они возникли в течение девона и переживали расцвет в каменноугольном периоде, достигнув большого разнообразия форм - вплоть до гигантов высотой в 13м.
Современные хвощи насчитывают около 32 видов и представлены мелкими формами - не более 40см высоты. Они встречаются от тропиков до полярных областей, за исключением Австралии, и могут жить как в болотистых, так и сухих местностях. Некоторые виды имеют в эпидермисе отложения кремния, что придает им шероховатость.
Размножение и развитие хвощей
Спорофит у хвощей состоит из горизонтально разветвленного подземного стебля - корневища, от которого отходят тонкие, ветвящиеся корни и членистые надземные стебли. Некоторые боковые ветви корневища способны образовывать небольшие клубни с запасом питательных веществ.
Стебель содержит многочисленные сосудистые пучки, расположенные кольцом вокруг центральной полости. На стеблях, как и на корневище, ясно выражены узлы, придающие им членистое строение.
От каждого узла отходит мутовка вторичных веточек. Листья мелкие, клиновидные, расположены тоже мутовками, охватывают стебель в виде трубочки. Фотосинтез происходит в стебле.
Кроме ассимилирующих стеблей у хвоща полевого есть еще неветвистые спороносные побеги бурого цвета, на концах которых развиваются спорангии, собранные в колоски. В них образуются споры. После высыпания спор побеги отмирают, а им на смену вырастают зеленые ветвистые (вегетативные, летние) побеги.
Плауны — строение
Плауны были широко распространены в конце девонского и в каменноугольном периодах. Многие из них были высокими древовидными растениями. В настоящее время сохранилось незначительное, по сравнению с прошлым, число видов (около 400) - все это небольшие растения - до 30см в высоту. В наших широтах они встречаются в хвойных лесах, реже - на заболоченных лугах. Основная же масса плаунов - жители тропиков.
Обычным у нас видом является плаун булавовидный. Он имеет стелющийся по земле стебель, от которого вертикально вверх отходят игольчато-ветвящиеся боковые побеги. Листья у него - тонкие, плоские, располагаются по спирали, густо покрывая стебель и боковые веточки. Рост плаунов происходит только в точке роста, так как камбий в стебле отсутствует.
Плаун годичный — фото
Размножение плаунов
На верхушке стебля находятся особые листья - спорофиллы, собранные в стробил. Внешне он напоминает сосновую шишку.
Прорастающая спора дает заросток (гаметофит), который живет и развивается в земле в течение 12-20 лет. Он не имеет хлорофилла и питается с помощью грибов (микориза). Смена полового и бесполового поколений у хвощей и плаунов происходит точно так же, как и у папоротников.
Ископаемые папоротникообразные образовали мощные пласты каменного угля. Каменный уголь используется в качестве топлива и сырья в различных областях промышленности. Из него получают бензин, керосин, горючий газ, различные красители, лаки, пластмассы, ароматические, лекарственные вещества и т.п.
Значение папоротников, хвощей и плаунов
Современные папоротникообразные играют заметную роль в образовании растительных ландшафтов на Земле. Кроме того, человек использует хвощи как мочегонное средство, как индикатор кислотности почв. Благодаря жесткости стеблей, связанной с отложениями кремния в стенках клеток, хвощи употребляли для полировки мебели, чистки посуды.
Споры плаунов используются в медицине в качестве присыпки, щитовник мужской - как глистогонное. Их употребляют для лечения табачной зависимости, алкоголизма и глазных болезней. Некоторые виды папоротникообразных разводятся как декоративные (адиантум, асплениум, нефролепис).
Так как гаметофит плаунов развивается очень медленно (12-20 лет), эти растения следует охранять.
Дата__________
Класс__________
Тема: Строение, размножение и развитие хвощей. Значение хвощей в природе и жизни человека.
Задачи: 1. Сформировать знания об особенностях строения и жизнедеятельности хвощеобразных.
2. Развивать понятие о разнообразии растительного мира на примере хвощеробразных.
3. Воспитывать элементы экологической культуры.
Тип урока: Комбинированный
Оборудование: интерактивная доска
Ход урока
1. орг момент
2. Проверка домашнего задания а)Фронтальная беседа с классом
Строение плауна булавовидного.
Перечислите вымершие плаунообразные (лепидодендры, сигиллярия, леуромея, остероксилон).
Охарактеризуйте современные плаунообразные.
Почему плаунообразные размножаются преимущественно вегетативно?
На какие группы делятся плаунообразные? Охарактеризуйте их, назовите представителей (равноспоровые – плаун булавовидный, разноспоровые – селягинелла).
Значение плаунообразных (декоративные, лекарственные, пиротехника, получение смол, пластмасс, образование каменного угля).
Б)Карточки: приложение
В) работа с понятиями
Дайте определение:
Сорус – совокупность спорангиев.
Спорофит – растение, размножающееся бесполым путем.
Гаметофит – растение, размножающееся половым путем.
Спорангии – органы бесполого размножения спорофита.
Гаметангии – органы полового размножения гаметофита.
Спора – клетка бесполого размножения.
Гамета – клетка полового размножения.
3. новая тема:
В науке хвощеобразные называют членистыми из-за строения стебля.
Приложение строение хвоща
Заполнение таблицы
Сравнить внешнее строение Хвоща полевого и Плауна булавовидного, данные внести в таблицу.
Таблица.
Вопросы
Хвощ полевой
Плаун булавовидный
Деление тела на органы
Типы побегов
Ветвление стебля
6.) Вывод: Чем отличаются внешнее строение Плауна булавовидного и Хвоща полевого.
Как и плаунообразные, древние хвощеобразные были представлены деревьями (каламиты) или кустарниками (клинолисты). Современные виды – исключительно травянистые растения, представлены одним родом – хвощ, и около 25 видов растений.
Среда обитания – наземная. Тело состоит из корневища, побег членистый, состоит из узлов и междоузлий. В узлах расположены боковые веточки и бурые чешуйчатые листочки. Побеги у хвощей бывают спороносные (образуются весной) и несут на верхушках спорангии, собранные в стробилы, бурой окраски; вегетативные побеги образуются летом, зеленые, фотосинтез происходит в стеблях.
Размножение – половое или бесполое. Гаметофиты хвощей – зеленые пластинки, живут самостоятельно. Господствующее поколение – спорофит.
Хвощи – равноспоровые растения, споры распространяются ветром. Они несут две пружинки – элатеры, которыми сцепляются друг с другом.
Работа с учебником
Представители: Хвощ полевой – наиболее распространенный вид, Хвощ большой – самый крупный, занесен в Красную книгу, встречается в Карпатах, Хвощ лесной , Хвощ луговой , Хвощ болотный .
Значение хвощеобразных:
Образование каменного угля
Кремнеземные стебли используют для шлифовки металла, дерева.
Хвощ полевой – индикатор кислых почв.
Хвощ полевой – лекарственное растение.
Сорняки.
Размножение хвоща
приложение
4. закрепление:
Работа в индивидуальной тетради
5
. Подведение итогов урока.
Сегодня на уроке мы познакомились с особенностями хвощеобразных на примере Хвоща полевого и сравнили его с плауном булавовидным из отдела плаунообразные.
Какие есть вопросы?
6.
Домашнее задание.
Прочитать §____ стр. ____
Работа в словаре (вставочный рост, узел, междоузлие).