Биологическая характеристика моховидных. Отдел моховидные, их классификация, экологические особенности и индикационное значение III. Сообщения о местах обитания мхов

1. Опишите внешний вид сфагнума.

Стебли сфагновых мхов ветвятся: от главного стебля в стороны отходят пучки боковых ветвей. Молодые ветви, которые располагаются на верхушке главного стебля, укорочены и формируют плотную головку. Листья у сфагновых мхов мелкие. Они располагаются по спирали на главном стебле и на боковых веточках.

2. Какое строение имеет стебель сфагнума?

Внутреннее строение стебля сфагнума довольно простое. Снаружи он покрыт несколькими рядами крупных мертвых клеток, которые имеют поры. Через поры внутрь клеток поступает вода. Поэтому эти клетки называются водоносными. Далее располагается механическая ткань. В центре стебля - живые паренхимные клетки, в которых запасаются питательные вещества. Специальные проводящие элементы у сфагновых мхов отсутствуют.

3. Какое строение имеют листья сфагнума?

Листья состоят их двух типов клеток, расположенных в один слой. Живые, узкие, сильно вытянутые в длину клетки, в которых содержатся хлоропласты, расположены между очень крупными мертвыми водоносными клетками. В клеточных стенках водоносных клеток есть поры. Через эти поры внутрь клеток поступает вода, которая может в них удерживаться.

4. Чем сфагнум отличается от кукушкина льна?

Кукушкин лен-зеленый мох, сфагнум-белый мох, торфяной. У кукушкина льна стебель не ветвится, а у сфагнума-есть ветви трех видов, в литьсях у кукушкина льна нет мертвых клеток, а у сфагнума их большое количество, это воздухоносные клетки, способные к поглощению влаги.

5. Как размножается сфагнум?

Сфагнум размножается половым и бесполым путем. При половом размножении происходит слияние половых клеток с образованием зиготы. Половые клетки образовываются в антеридиях и архегониях. При бесполовм способе размножение происходит путем спор.

6. Какую роль играют мхи в природе?

Зачастую мхи первыми покрывают голые скалы и другие участки, лишенные растительного покрова. Своими ризоидами они постепенно разрушают горные породы, в результате чего образуется почва. Мхи играют также очень важную роль в регулировании водного режима экосистем. Мхи впитывают и удерживают большое количество воды. Многие виды мхов, особенно сфагновых, принимают участие в образовании важного полезного ископаемого - торфа. Он образуется из неразложившихся спрессованных остатков растений, произрастающих на болотах. Сфагновые мхи содержат бактерицидные вещества и поэтому могут быть использованы в медицине.

7. Как используется торф?

Торф широко используется человеком как топливо, в сельском хозяйстве - как ценное удобрение и подстилка для скота. Из торфа получают целый ряд веществ, используемых химической промышленностью.

8. Болота - это хорошо или плохо? Аргументируйте свою точку зрения.

Болота играют важную роль в образовании рек. Их также называют «лёгкими планеты», так огромное количество фотосинтезирующих растений выделяет кислород. Болота - естественные фильтры воды и санитары агроэкосистем. На болотах растут ценные растения голубика, клюква, морошка), которые используются человеком в пищу. На болотах люди добывают торф, которые применяется как удобрение, так и в медицине (грязелечение).

Большинство мохообразных может существовать только при достаточном количестве света. Среди тысяч видов мохообразных лишь немногие виды являются полусапрофитами - растениями, способными частично питаться за счет мертвого органического вещества субстрата и частично создавать органические вещества из неорганических за счет энергии Солнца. Сапрофитных организмов среди мохообразных ничтожно мало. К сапрофитамотносится, например, криптоталлус удивительный.

Среди них можно выделить и светолюбивые виды, и виды теневыносливые, и даже тенелюбивые, способные произрастатьтам, где большинство цветковых растений существовать не может. Яркий пример приспособленности мохообразных к жизни в условиях слабой освещенности - «светящийся мох» (схистостега).

Жизнь мохообразных в гораздо большой степени зависит от воды. Большинство мохообразных обитает во влажных местообитаниях.

Гидрофиты живут в воде; они прикрепляются ризоидами к стволам или ветвям утонувших деревьев или к подводным камням (например, фонтиналис противопожарный) либо свободно плавают на поверхности или в толще воды (например, риччия плывущая).

Гигрофиты - растения избыточно увлажненных мест; дерновинки и коврики гигрофитов, например сфагнов, обычно большую часть года пропитаны водой.

Мезофиты - растения, обитающие в местах (часто тенистых) со средними условиями увлажнения.

Настоящих ксерофитов среди мохообразных нет. Способность таких растений произрастать на сухих местообитаниях в первую очередь обеспечивается способностью их плазмы выносить длительное обезвоживание и быстро восстанавливать свою структуру при обводнении.

Среди мохообразных много видов, способных существовать в широких температурных пределах, переносить очень низкие и очень высокие температуры. Объясняется это в первую очередь тем, что многие мохообразные легко и без ущерба для себя теряют воду и именно в обезвоженном состоянии переносят максимальные и минимальные температуры, пребывая фактически в состоянии криптобиоза.

В целом мохообразные могут поселяться на почве любого механического состава. Поселяются они и на материнской породе, плотно прикрепляясь к поверхности скал и камней ризоидами, и на субстратах органического происхождения.Живущие на стволах и ветвях деревьев и кустарников мохообразные относят к растениям-эпифитам.

Гораздо большее значение, чем механический состав субстрата, имеют для мохообразных его кислотность и химический состав. Некоторые мохообразные предпочитают щелочной, известковистый субстрат (например, кратонеур папоротниковидный), другие могут жить только на очень кислом субстрате (например, сфагн магелланский), третьи предпочитают нейтральную почву или могут жить в довольно широких пределах значения рН. С кислотностью субстрата обычно связано и богатство его нужными для жизни растения минеральными солями, в первую очередь азотистыми соединениями. Сфагнум магелланский, например, довольствуется теми ничтожными следами минеральных солей, которые выпадают из атмосферы. Да и вообще очень многие мохообразные хорошо себя чувствуют на субстратах, содержащих небольшое количество питательных минеральных веществ. Но среди мохообразных встречаются и виды, предпочитающие почвы и субстраты, богатые питательными веществами, в том числе соединениями азота. Например, виды многие представители семейства сплахновых часто поселяются на разложившихся животных остатках (обычно трупы мелких грызунов), помете жвачных и медведя, погадках птиц.

Среди других растений мохообразные, пожалуй, наименее известны большинству людей. Обычно их замечают как зеленый ковер, покрывающий почву или камни. И это не удивительно. Ведь мхи – наиболее мелкие из наземных растений, у них нет ни ярких цветов, ни вкусных плодов.

Зато они играют очень важную экологическую роль, являясь пионерными видами на обнаженных субстратах. Почти все сукцессии (смены биоценозов) начинаются именно с моховых сообществ. Так, на сухих песках первым появляется мох из группы видов кукушкина льна – политрих волосоносный (Polytrichum piliferum ), на влажном песке образует пионерное сообщество другой вид из той же группы –политрих общественный (Polytrichum commune ). Именно его обычно называют «кукушкин лен». В открытых водоемах совместно с сосудистыми растениями обычно поселяются сфагновые и гипновые мхи, такие как сфагнум большой (Sphagnum majus ), варнсторфия плавающая (Warnstorfia fluitans ) и каллиергон гигантский (Calliergon giganteum ). Этот перечень можно продолжать до бесконечности. Эти первые растительные сообщества изменяют среду обитания так, что она становится благоприятной для поселения других фитоценозов, закладывая начало для целого ряда смен, завершающихся лесным сообществом. Но не все мхи таковы. Многие из них являются эпифитами, произрастая, как правило, только на деревьях, другие приспособились к произрастанию на камнях.

Если вооружиться простой лупой, можно обнаружить огромное разнообразие облика этих растений – одни из них напоминают миниатюрную сосенку, другие елочку, третьи похожи на травы и даже на папоротники. Часто это можно сделать и без лупы – достаточно лишь наклониться пониже. Среди бриологов существует даже такое негласное правило: невозможно изучить флору мхов какого-либо места, не измазавши штаны на коленках. А для того, чтобы обнаружить некоторые наиболее мелкие виды бриолог должен на четвереньках обползать десятки и сотни квадратных метров.

Кого относят к мохообразным?

Группа растений, объединяемых под названием «мохообразные», включает наиболее просто устроенные наземные споровые растения, имеющие особые органы размножения – спорогоны , в жизненном цикле которых преобладает гаметофит – гаплоидное листостебельное или слоевищное растение.

Все мохообразные объединяются в одноименный таксон высшего порядка – отдел Bryophyta (отдел в ботанической номенклатуре соответствует типу в номенклатуре зоологической), который в свою очередь делится на три класса: Антоцеротовые (Anthocerotae), Печеночники (Hepaticae) и Листостебельные мхи (Bryopsida, Musci). Наиболее распространены представители последнего класса. Однако в приморских районах, где влажность воздуха велика, печеночники и антоцеротовые также играют немалую роль в покрове.

Но первое место по разнообразию видов и жизненных форм среди мохообразных принадлежит классу Musci. Недаром в пределах него выделяют еще три подкласса - сфагновые (Sphagnidae ), андреевые (Andreaeidae ) и бриевые , или собственно листостебельные (Bryidae ), мхи.

Жизненный цикл мохообразных

Несмотря на то, что листостебельные мхи с одной стороны и печеночники и антоцеротовые – с другой помещены в один отдел, они имеют очень много различий в своем строении. Одной из немногих объединяющих их особенностей является жизненный цикл, состоящий из двух фаз – спорофита и гаметофита. В отличие от папоротников или семенных растений преобладающей фазой является гаметофит, клетки которого содержат гаплоидный набор хромосом. Гаметофит мохообразных представляет собой листостебельное растение или слоевище. На нем из специальных клеток образуются половые органы – антеридии (мужские) и архегонии (женские). Антерозоиды (мужские половые клетки), созревая, выходят из антеридиев и устремляются хемотаксическим способом к архегониям с яйцеклетками. Происходит это только в капельно-жидкой среде – в воде, скапливающейся на поверхности почвы или в каплях дождя на листьях. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало диплоидному спорогону, представляющему собой коробочку на ножке. В коробочке содержится специальная спорогенная ткань, из которой образуются споры. В процессе созревания споры проходят редукционное деление, поэтому они гаплоидны. К моменту созревания коробочки и спор крышечка, которой она накрыта сверху, отделяется, и споры высеваются. Из попавших в подходящие для прорастания условия спор вырастает протонема – «предросток» – представляющая собой в одних случаях тонкую нить из одного слоя клеток, очень напоминающую зеленую водоросль, в других – лопастное слоевище. На протонеме закладываются вегетативные почки, дающие начало взрослому гаметофиту.

Жизненный цикл мохообразных (на примере сфагнового мха)

О различиях между мхами и печеночниками

Морфология листостебельных мхов и печеночников различается настолько, что их невозможно спутать при определении. Вегетативное тело печеночников, в отличие от мхов, представляет собой таллом . По внешнему виду таллома печеночники делятся на две большие группы, имеющие в систематике ранг подкласса: маршанцевые (Marchantiidae ) – с слоевищным талломом и юнгерманниевые (Jungermanniidae ) – с талломом, надрезанным до такой степени, что он напоминает листостебельное растение. У мхов же гаметофит дифференцирован на стебель и листья. Однако, строение их совсем не такое, как у гомологичных структур сосудистых растений, поэтому строгое следование терминологии заставило ботаников назвать стебель мхов каулоидом , а листья – филлоидами . Однако эти термины не прижились в разговорном языке даже среди ученых, поэтому их продолжают называть традиционными терминами, имея в виду, что строение их уникальное. Может быть, это связано с тем, что внешний вид многих мхов очень напоминает в миниатюре некоторые сосудистые растения.

Представители юнгерманниевых печеночников:
1 – Lejeunea ulicina, 2 – Riccia fluitans

Что же придает специфические черты стеблю и листьям мхов? Во-первых, слабая дифференциация стебля на ткани. У мхов он состоит из центрального цилиндра, заполненного паренхиматическими клетками, выполняющего как запасающую, так и проводящую функции. Центральный цилиндр окружен несколькими слоями склеренхимы, которая, в свою очередь, выполняет проводящую, механическую и защитную функции. Листья же мхов представляют собой пластинки из одного, реже – двух слоев клеток, с центральным тяжем, аналогичным жилке и не имеют устьиц.

Однако вернемся к сравнению мхов и печеночников. Классификация мхов основана на таких их особенностях, как внешний вид, наличие жилки в листьях, папилл на стенках клеток, характере края листа, дифференциации клеток в основании листа, форме стебля (цилиндрический или уплощенный), характере ветвления стебля и наличии листовых ризоидов. Печеночники же, как уже было сказано, в первую очередь делятся на слоевищные и олиственные. Листовая пластинка олиственных, или юнгерманниевых, называется листовой лопастью и имеет добавочную структуру, называемую лопастинкой (lobula). Листовые лопасти на цилиндрическом талломе расположены в три ряда – два боковых и один снизу, там, где таллом прикрепляется к земле ризоидами. Эти нижние листья называются амфигастриями , или брюшными листьями. Клетки листа печеночников содержат масляные тельца, хорошо заметные у живых растений. Коробочка у печеночников устроена просто и отмирает сразу после высыпания спор. Она не имеет крышечки, как у настоящих мхов, а просто разрывается на четыре створки, когда споры созреют.

Клетки печеночного мха с масляными тельцами

Жизненные стратегии мохообразных

Одной из наиболее сложных задач в современной биологии является выяснение способов существования организмов в окружающей среде, или жизненной стратегии . Довольно просто описать морфологию или изучить онтогенетические стадии. Но для выяснения жизненной стратегии требуются многолетние наблюдения, теоретические находки, в общем, требуется труд не одного поколения ученых. В последние годы в бриологии был сделан такой прорыв. Английские ученые предложили классификацию жизненных стратегий мохообразных. Правда, как и любая первоначальная гипотеза, она слишком схематична, множество видов не вписываются в нее полностью. Однако отточенность идеи – вопрос времени.

Представитель антоцеротовых – Folioceros fuciformis

Итак, мохообразные делятся на следующие группы.

1. «Беглецы» – группа видов, быстро заселяющих субстрат рассеянными дерновинками, живущих недолго и продуцирующих много спор в первый же год. Сюда относится, например, такой известный вид, как фунария гигрометрическая (Funaria gygrometrica ), произрастающая на заброшенных кострищах.

2. «Колонисты» – группа видов, легко заселяющих свежие субстраты сомкнутыми колониями, долго живущих и спороносящих на 2–3-й год. Примером являются такие распространенные мхи, как бриум серебристый (Bryum argenteum ) и цератодон пурпурный (Ceratodon purpureus ), являющиеся пионерами открытых местообитаний.

3. «Ежегодные странники» – группа видов, каждый год вырастающих в новом месте. Вырастая в данный год в одном месте, они продуцируют споры, а вегетативные их части исчезают из этого местообитания. На следующий год они вырастут там, куда попали их споры. К этой группе относятся очень мелкие мхи, такие как псевдоэфемерум (Pseudephemerum nitidum ) или поттия (Pottia cruda ).

4. «Кратковременные странники» – группа видов, способных несколько лет произрастать в одном месте, спороносят на 2–3-й год, мигрируют так же, как виды предыдущей группы. Очень немногочисленная группа. Сюда относится лишь несколько видов Bryum .

5. «Многолетние странники» – группа видов, длительно растущих на толстых стволах лиственных деревьев, спороносящих через каждые 2–3 года, медленно растущих и не исчезающих из местообитания, пока не исчезнет субстрат, на котором они растут (например, пока не упадет дерево). Сюда относятся эпифитные мхи широколиственных лесов – неккера (Neckera ), леукодон (Leucodon ), ортотрихум (Orthotrichum ).

6. «Оседлые долгожители» – наиболее многочисленная группа. К ней относятся почти все широко распространенные лесные и болотные виды мхов (Sphagnum, Drepanocladus, Pleurozium и др.). Отличаются тем, что растут сплошными коврами неопределенно долго в одном и том же месте, редко спороносят.

Значение мохообразных

В наше время, когда человек наконец понял все значение поддержания разнообразия окружающей нас природы, необходимо сохранять и изучать не только экзотические и редкие виды фауны и флоры, но и более обычные, часто даже не сразу заметные глазом.

Экологическая роль мохообразных часто заключается в закреплении почвы, препятствии ее эрозии. Они занимают уникальную экологическую нишу, недоступную многим сосудистым растениям. Они служат пищей и домом для почвенных беспозвоночных и грибов, без которых невозможны разложение отмершей органики и круговорот веществ. Влагоемкая подстилка из мхов в сухих местообитаниях выполняет функцию «промокашки», задерживающей некоторое количество влаги, не дающей ей просочиться сквозь почву, как сквозь сито, и способствующей, таким образом, прорастанию семян других растений. Мхи способны переживать неблагоприятные условия в состоянии анабиоза и восстанавливать свои жизненные функции через месяцы и даже годы. Эту их способность можно и нужно использовать, в частности, для реинтродукции в местообитания, из которых они исчезли по тем или иным причинам.

У мхов нет цветков, корней и проводящей системы. Размножаются мхи спорами, которые созревают вспорангиях на спорофите. В жизненном цикле, в отличие от сосудистых растений, преобладает гаплоидный (то есть с одинарным набором непарных хромосом) гаметофит (половое поколение). Гаметофит мхов - многолетнее зелёное растение, нередко с листоподобными боковыми выростами и корнеподобными выростами (ризоидами), в то время как спорофит (или бесполая стадия жизненного цикла) короткоживущий, быстро усыхает и состоит только из ножки и коробочки, в которой созревают споры.

Спорофит моховидных (носящий название спорогоний , или спорогон ), имеет более простое строение, чем у других групп высших растений. Он не способен укореняться и располагается на гаметофите. Спорофит состоит, как правило, из трёх элементов:

· коробочка (или спорангия), в которой развиваются споры;

· ножка (или спорофора), на которой располагается коробочка;

· стопы, обеспечивающей физиологическую связь с гаметофитом.

В природе:

· Участвуют в создании особых биоценозов, особенно там, где почти сплошь покрывают почву (тундра).

· Моховой покров способен накапливать и удерживать радиоактивные вещества.

· Играют большую роль в регулировании водного баланса ландшафтов, так как способны впитывать и удерживать большое количество воды.

В деятельности человека:

· Могут ухудшать продуктивность сельскохозяйственных земель, способствуя их заболачиванию.

· Предохраняют почву от эрозии, обеспечивая равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный.

· Некоторые сфагновые мхи применяются в медицине (в качестве перевязочных средств при необходимости).

· Сфагновые мхи - источник образования торфа.

МХИ (моховидные), отдел высших растений. Включает 22–27 тыс. видов. Выделяют антоцеротовые мхи,печёночные мхи и листостебельные мхи . Известны с карбона. Распространены повсеместно. Особое значение имеют в тундре, где играют ландшафтную роль. В тропиках обычны высоко в горах, где расположен особый пояс мшистых лесов. В большинстве мхи – многолетние низкорослые растения. Отличаются сравнительно простой внутренней организацией (у них слабо выражены проводящие, механические, запасающие и покровные ткани). Мхи лишены корней, расчленены на стебель и листья или образуют стелющийся по земле таллом (слоевище). Однодомные, двудомные или многодомные растения. В чередовании поколений у мхов господствует гаметофит (половое поколение). Наряду с обеспечением полового размножения он выполняет основные вегетативные функции (фотосинтез, водоснабжение, минеральное питание). Спорофит (бесполое поколение) развит слабо, он всегда соединён с гаметофитом (существуют совместно на одном растении) и никогда не расчленяется на стебель и листья.

Органы полового размножения – антеридии (муж-ские) и архегонии (женские) чаще располагаются на растении группами, обычно окружены листовидными выростами или другими защитными образованиями. Оплодотворение яйцеклетки подвижными двухжгутиковыми сперматозоидами, образующимися в антеридиях, возможно только при наличии капельно-жидкой воды. Слияние гамет и развитие зиготы происходит внутри архегония. Из зиготы в течение определённого времени (от нескольких месяцев до 2 лет) развивается многоклеточный диплоидный спорофит (специализированный орган размножения), называемый спорогоном. Он состоит из верхней спороносной части (коробочки) и нижней – ножки со стопой, врастающей в ткань гаметофита. Из образующихся путём редукционного деления спор развивается многоклеточное ветвистое нитчатое или пластинчатое образование – протонема, на которой закладываются почки, дающие начало пластинчатым талломам или облиственным побегам – гаметофорам. Массовое участие мхов в растительном покрове оказывает существенное воздействие на среду обитания других растений и животных. В районах повышенного увлажнения в умеренных зонах накапливаются значительные (толщиной до 11 м) залежи торфа с преобладанием мхов.

Мхи или бриофиты представляют собой высшие растения, объединенные в несколько сотен родов и семейств. Моховидные растения, как правило, очень мелкие, за исключением обитателей водоемов.

Это низкорослые представители царства флоры, которых можно встретить в самых разных условиях обитания. Большинство мхов обладает листьями и стеблями, не переносит соль и очень любит влагу, которую и впитывает посредством ризоидов.

(Мох вблизи )

Согласно исследовательским данным, как и многие другие представители споровых, мхи являются потомками очень древних вымерших растений. За время тысячелетней эволюции они успели приспособиться к самым разным средам обитания и поэтому встречаются даже в экстремальных для других растений местах, например, в Антарктиде. Мхи растут в местах с повышенной тенью, образуя целые скопления. Большинство видов предпочитает непосредственную близость к водоемам или даже болотам. Отдельные виды мхов могут достигать 50 см в высоту и образовывать плотный травяной покров.

Роль мхов в природе

  1. Моховый покров ускоряет процесс образования торфа, который в естественных условиях образуется в течение нескольких десятилетий. Это связано с тем, что мхи затрудняют поступление воздуха в почву и провоцируют её заболачивание. Из торфа изготавливают спирт, применяемый в фармакологии и, конечно же, топливо.
  2. Из некоторых видов мхов можно создавать косметические средства. Вытяжки из таких растений добавляют в маски, крема и скрабы, чтобы улучшить тонус кожи и остановить процессы старения.
  3. На некоторых территориях мхи поддерживают целостность грунта. При их отсутствии земля страдает от оползней, оплывин и оврагов. Такая ситуация приводит к уменьшению зон пастбищ, охотничьих угодий. Более того, могут пострадать различные здания.
  4. Сфагновые мхи также применяются в качестве перевязочных материалов, особенно в полевых условиях. Это хороший антисептик, останавливающий течение крови. Такой мох может заменить даже вату.
  5. В строительной сфере мох благодаря теплоизоляционным свойствам можно использовать как натуральный утеплитель.
  6. Цветоводы превращают мох в наполнитель для флористических композиций.
  7. Заболачивая почву, мхи повышают продуктивность сельскохозяйственных земель и гарантирую рост урожая на следующий год.